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생명의 원리

원제 : Principles of Life
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책소개

『생명의 원리』는 〈생명의 원리〉, 〈생명의 화학과 물의 중요성〉, 〈고분자〉, 〈세포 구조와 막〉, 〈세포의 물질대사: 생물 분자의 합성과 분해〉, 〈세포의 신호와 반응〉 등을 수록하고 있는 책이다.

목차

1 생명의 원리 1

1.1 생물은 구조, 기능, 에너지 흐름에서 공통점을 공유한다 2
우리가 알고 있듯이 생명은 단일 기원이다 2
생명의 역사에서 주요 단계들은 알려진 물리, 화학 과정들과 양립한다 3
생물학자들은 생명의 진화계통수를 추적할 수 있다 5
생명의 통일성 때문에 생물학적 발견을 일반화할 수 있다 7
1.2 생명은 조직화와 에너지에 의존한다 7
조직화는 분자에서 생태계에 이르기까지 각 수준마다 분명히 나타난다 7
생물 조직화의 각 수준은 모두 계로 구성된다 8
생물계는 필수적인 조직화를 유지하는 것조차도 고도로 역동적이다 8
양성되먹임과 음성되먹임은 생물계에서 흔하다 9
시스템 분석은 모든 수준의 조직화를 이해하기 위한 개념적인 도구이다 9
1.3 유전체계는 정보의 흐름, 교환, 저장 및 사용을 조절한다 10
유전체는 생물의 구조를 지배하는 단백질을 암호화한다 10
유전체는 한 생물의 생물학에 대한 모든 관점의 통찰을 제공한다 10
1.4 진화는 생명의 통일성과 다양성을 설명한다 11
자연선택은 진화의 중요한 과정이다 11
진화는 보다 광범위한 이론의 토대일 뿐 아니라 사실이다 12
1.5 과학은 정량적 관찰, 실험 및 추론에 기초한다 13
관찰과 정량화는 중요한 기술이다 13
과학적 방법은 관찰, 실험, 논리를 결합시킨다 13
질문으로부터 답을 얻는다 13
잘 설계된 실험은 가설을 반증할 잠재력을 갖는다 15
통계적 방법은 필수적인 과학적 도구이다 15
자연에 관한 모든 형태의 질문이 과학적인 것은 아니다 15
1부 세포

2 생명의 화학과 물의 중요성 20

2.1 원소의 원자구조는 그 성질을 결정한다 21
원자는 양성자, 중성자, 그리고 전자로 구성된다 21
방사성 동위원소는 중성자의 개수가 다르다 21
전자의 위치는 전자껍질 속의 원자 궤도이다 21
최외각 전자껍질의 전자가 그 원소의 화학적 성질을 결정한다 23
몇몇 원소들과 동위원소들은 불안정하다 23
2.2 원자는 상호작용하여 분자를 형성한다 23
원자들은 공유결합으로 전자쌍을 서로 공유한다 24
전자를 전달함으로써 원자들 간의 이온결합이 형성된다 25
극성 분자들은 전기적 인력을 통해 상호작용한다 26
분자들은 서로 반데르발스 인력으로 약하게 끌어당길 수 있다 26
2.3 화학적 변환에는 에너지와 에너지 이동이 관여한다 27
생명계 안에서 변화는 결국 에너지 변환과 관련된다 29
에너지는 생겨나거나 파괴되지 않는다는 열역학 제1법칙을 설명한다 29
열역학 제2법칙은 에너지가 변환될 때마다 엔트로피는 증가한다 29
2.4 화학반응은 물질을 변형시킨다 31
화학반응은 에너지를 방출하거나 흡수한다 31
모든 화학반응이 자발적으로 일어나지는 않는다 32
반응 속도에 영향을 미치는 몇 가지 요소들 32
2.5 ?생명의 화학에서 물의 특성은 중요하다 33
높은 비열과 높은 기화열은 생명계 내부의 물을 적당한 온도로 유지시킨다 33
수소결합은 물의 응집력과 부착력을 설명해준다 34
물은 전하를 띤 극성 물질을 녹인다 35
수용액은 산성, 염기성, 중성이 될 수 있다 35
2.6 작용기는 분자에 특이적 성질을 부여한다 36
유기 분자의 화학적 성질은 작용기에 의해 결정된다 37
이성질체는 분자의 다양성에 기여한다 37

3 고분자 42

3.1 지질은 물에 불용성인 특성이 있다 43
지질은 구조적 또는 기능적으로 다양하다 43
에너지는 지방과 기름에 저장된다 43
인지질은 생체막을 만든다 45
지질은 그 밖의 다른 기능을 가지고 있다 46
3.2 탄수화물은 단순당으로부터 만들어진다 46
단당류와 이당류는 단순 탄수화물이다 46
올리고당류는 몇 개의 단당류들로 구성된다 48
다당류는 많은 단당류로 구성되어 있다 48
3.3 핵산은 정보를 담고 있는 고분자이다 50
뉴클레오티드는 핵산의 조립단위이다 50
DNA와 RNA 모두 염기쌍을 형성한다 51
DNA는 정보를 운반하고 RNA를 통해서 발현된다 53
3.4 단백질은 다양한 구조를 가진 중합체이다 54
아미노산은 단백질의 조립단위이다 54
아미노산은 펩티드 결합으로 서로 연결된다 56
상위 단계의 단백질 구조는 1차 구조에 의해서 결정된다 56
단백질 구조는 환경에 의해서 변형될 수 있다 58
3.5 단백질의 기능은 그들의 구조에 의해 결정된다 61
단백질의 기능은 그들의 결합 특성에 따라 결정된다 61
효소는 생화학반응을 가속화시킨다 62
효소는 특정 반응물의 활성 자리에 결합한다 63
효소 활성은 조절될 수 있다 65

4 세포 구조와 막 70

4.1 세포막은 세포 내부를 환경과 분리한다 71
지질은 막의 소수성 중심부를 형성한다 71
단백질은 막에 특별한 특성을 부여한다 72
세포막의 탄수화물은 인식장소이다 74
4.2 ?수동 및 능동수송은 소분자가 막을 통과하는 데 사용된다 74
단순확산은 인지질 이중층을 가로질러 일어난다 74
삼투는 막을 통과하는 물의 이동이다 75
막 투과성은 막단백질에 의해 증가한다 76
능동수송은 용질을 농도기울기에 역행하여 수송한다 78
능동수송 체계는 에너지원에 따라 구별된다 78
4.3 ?소낭은 진핵생물의 막을 가로질러 거대분자를 운반하는 데 사용된다 81
세포외방출은 세포 밖으로 물질을 이동시킨다 81
세포내섭취는 세포 안으로 물질을 이동시킨다 81
4.4 ?세포의 크기, 모양 및 이동 능력은 내부 및 외부 구조에 의해 결정된다 83
작은 세포는 큰 부피 대비 표면적 비율을 갖는다 83
여러 종류의 단백질 섬유가 세포에 존재한다 84
미세섬유는 세포 모양과 세포 이동 기능을 결정한다 84
중간섬유는 다양하고 안정적이다 85
미세소관은 가장 두꺼운 세포골격 요소이다 85
세포벽은 지지와 보호를 제공한다 87
세포외기질은 다양한 기능을 지지한다 87
세포연접은 이웃한 세포를 연결한다 88
4.5 ?구획화는 원핵세포에서 나타나며 진핵세포에서는 더 광범해진다 90
원핵세포는 일반적으로 세포 내에 막으로 둘러싸인 구획이 없다 90
진핵세포는 수많은 종류의 막으로 둘러싸인 구획을 가지고 있다 94
핵은 대부분의 세포 DNA를 포함한다 94
내막계는 상호 관련된 세포소기관의 집단이다 94
일부 세포소기관은 에너지를 변환한다 96
막으로 둘러싸인 몇몇 다른 세포소기관은 특수화된 기능을 수행한다 96

5 세포의 물질대사: 생물 분자의 합성과 분해 102

5.1 ?ATP와 환원된 조효소는 생합성에 사용하는 에너지 화폐이다 103
ATP의 가수분해에서 에너지가 방출된다 103
산화환원반응은 전자와 에너지를 전달한다 104
5.2 ?탄수화물의 이화작용은 산소를 사용할 때 많은 양의 에너지를 방출한다 106
해당과정에서 포도당은 부분적으로 산화되고 일부분의 에너지가 방출된다 107
피루브산의 산화는 해당과정과 시트르산 회로를 연결한다 108
시트르산 회로에서 포도당은 CO2로 완전히 산화된다 108
산화적 인산화를 통하여 NADH로부터 에너지가 ATP로 전달된다 109
화학삼투는 양성자 기울기를 사용하여 ATP를 생산한다 110
양성자의 농도기울기는 열을 발생하는 데에도 사용될 수 있다 110
산화적 인산화와 화학삼투는 많은 양의 ATP를 생산한다 112
세포호흡은 조절을 받는다 112
포도당의 발효는 적은 양의 에너지를 방출한다 113
5.3 탄수화물, 지질 및 단백질의 이화작용 경로는 서로 연결되어 있다 114
5.4 동화작용 경로는 많은 양의 ATP를 사용한다 116
동화작용은 거대 분자를 합성하며 거대 분자를 구성하는 분자들을 합성하기도 한다 116
이화작용과 동화작용은 하나의 시스템으로 통합되어 있다 117
5.5 생명은 태양에 의해서 유지된다: 광합성에서 포획된 빛에너지는 이산화탄소를 탄수화물로 전환한다 117
빛에너지는 엽록소와 다른 색소에 의해 흡수된다 118
빛의 흡수는 반응중심에서 엽록소 a에 의한 전자수용체의 환원을 일으킨다 120
환원은 ATP와 NADPH의 생성으로 이어진다 120
명반응에서 생성된 화학결합에너지는 CO2를 탄수화물로 전환하는 데 사용한다 122
루비스코는 기질로 CO2 대신에 O2를 사용할 수 있다 124

6 세포의 신호와 반응 128

6.1 세포는 다양한 신호를 감지한다 129
생물은 환경요인들을 감지할 수 있다 129
신호에 대한 반응은 세 단계로 일어난다 129
세포들은 많은 세포의 신호에 노출되어 있지만 일부분의 신호에만 반응한다 130
6.2 신호분자 수용체는 몇 개의 그룹으로 분류할 수 있다 132
수용체들은 세포막에 위치하고 있거나 세포의 내부에 위치하고 있다 132
막수용체들은 그들의 작용에 따라 분류한다 133
6.3 세포는 신호전달을 통하여 신호에 적절하게 반응한다 135
세포의 기능은 환경신호에 반응하여 변한다 135
신호전달 연쇄반응은 효소의 조절과 신호의 증폭을 수반한다 136
2차 전달자는 신호전달을 촉진한다 137
6.4 신호전달은 고도로 조절된다 140
신호경로들은 정확하게 종결되어 다시 제자리로 돌아간다 140
신호전달경로는 다수의 신호들을 통합한다 141
신호전달 조절의 결함은 다양한 건강 장애와 연관되어 있다 142
2부 유전학

7 세포주기와 세포분열 148

7.1 생식에는 무성생식 또는 유성생식이 있다 149
이분법 또는 체세포분열에 의한 무성생식은 유전적 동일성을 초래한다 150
감수분열에 의한 유성생식은 유전적 다양성을 가져온다 150
유성생식 생활사는 다양하다 151
7.2 무성생식은 유전적으로 동일한 딸세포를 생성한다 152
원핵세포는 이분법으로 분열한다 152
진핵세포는 체세포분열 후 세포질분열에 의해 분열한다 153
진핵생물 염색체는 염색질로 포장된다 154
체세포분열은 유전적으로 동일한 딸핵을 생성한다 155
세포질분열은 세포질의 분할이다 158
7.3 감수분열에 의한 유성생식은 염색체 수를 반으로 줄이고 유전적 다양성을 만들어낸다 159
감수분열은 염색체의 수를 반으로 줄인다 159
독립적인 분리와 교차는 유전적 다양성을 발생시킨다 159
7.4 세포분열 과정에서의 오류는 염색체 수의 변화를 초래할 수 있다 164
체세포분열과 감수분열의 오류로 인해 일부 염색체 수가 비정상적으로 나타날 수 있다 164
세포질분열 또는 수정 과정에서의 오류는 모든 염색체에 영향을 줄 수 있다 165
7.5 세포주기와 세포사멸은 진핵생물에서 고도로 조절된다 167
이분법은 원핵생물에서 조절된다 167
세포주기 조절은 진핵생물과 원핵생물에서 다르다 168
진핵생물의 세포주기는 내부적으로 조절된다 168
진핵생물의 세포주기는 사이클린 의존성 인산화효소에 의해 조절된다 169
예정된 세포사멸은 살아 있는 개체에서 필요한 과정이다 171
암세포에서 세포분열의 조절이 비정상이다 172

8 유전, 유전자, 그리고 염색체 177

8.1 멘델은 두 가지 유전법칙을 발견했다 178
멘델은 가설을 검증하기 위해 과학적 방법을 사용하였다 178
멘델의 첫 번째 실험은 단성잡종 교배였다 179
멘델의 첫 번째 법칙에 따르면 대립유전자 쌍은 배우자로 똑같이 분리된다 181
멘델은 검정교배를 수행하여 자신의 가설을 검증하였다 182
확률은 유전을 예측하는 데 사용된다 182
멘델의 두 번째 법칙에 따르면 서로 다른 유전자의 대립유전자 쌍은 독립적으로 분리된다 183
멘델의 법칙은 인간 가계도에서 관찰될 수 있다 183
8.2 유전자는 염색체에서 유전된다 186
감수분열 중 염색체의 행동은 멘델의 법칙과 일치한다 186
대립유전자는 같은 단백질의 다른 형태를 암호화한다 187
성 연관 유전은 성염색체의 전달과 일치한다 187
동일한 염색체에 있는 유전자는 감수분열에서 교차에 의해 분리될 수 있다 189
8.3 대립유전자, 유전자, 환경은 상호작용하여 표현형을 만들어낸다 193
단일 유전자는 여러 개의 대립유전자를 가질 수 있다 193
우성은 항상 완전하지 않다 193
하나의 유전자는 여러 가지 형질에 영향을 줄 수 있고 한 형질은 여러 유전자의 영향을 받을 수 있다 194
일부 표현형은 연속적이다 196
환경은 유전자 작용에 영향을 준다 196
8.4 접합과 형질전환을 통해 원핵생물 사이의 유전물질 교환이 일어난다 198
세균은 접합에 의해 플라스미드 유전자를 전달한다 198
약물 내성 세균의 진화는 공중보건의 주요 문제이다 199
세균은 접합에 의해 염색체 유전자를 교환한다 199
일부 세균은 환경에서 얻은 DNA와 재결합한다 199

9 DNA와 유전에서의 그 기능 204

9.1 DNA는 유전물질이다 205
정황적인 증거는 DNA가 유전물질임을 시사하였다 205
실험적인 증거를 통해 DNA가 유전물질이라는 것을 확인했다 206
여러 종류의 정보들은 DNA 구조의 발견을 이끌었다 206
왓슨과 크릭은 화학적 모델을 사용하여 DNA 구조를 기술하였다 208
DNA의 이중나선 구조는 그 기능에 필수적이다 209
9.2 DNA 복제는 반보존적이다 211
DNA는 반보존적으로 복제한다 211
DNA 복제는 여러 단백질들의 기능이 필요하다 213
진핵세포에서 말단소체들은 완전히 복제되지 않는다 215
9.3 DNA 돌연변이는 DNA 서열을 바꾼다 219
돌연변이의 일반적인 근원은 복제 오류들이다 219
염기의 화학적 변화는 DNA 돌연변이를 초래할 수 있다 220
돌연변이는 다양한 표현형 효과를 가질 수 있다 222
염색체 돌연변이는 유전물질에서 광범위한 변화를 일으킨다 223

10 DNA에서 단백질로: 유전자 발현 228

10.1 하나의 유전자가 하나의 폴리펩티드를 암호화한다 229
사람에서 관찰한 결과 유전자가 효소를 암호화한다고 제안하게 되었다 229
유전자의 개념은 시간이 흐르면서 바뀌었다 230
유전자는 전사와 번역을 통해 발현된다 232
10.2 유전자 발현은 DNA가 RNA로 전사되면서 시작한다 234
RNA 중합효소는 공통된 특성을 공유한다 234
전사는 세 단계로 일어난다 234
진핵생물 암호화 부위(유전자)는 종종 인트론에 의해 끊겨 있다 236
진핵생물 유전자의 전사물은 번역되기 전에 가공된다 238
10.3 RNA가 아미노산으로 번역되는 데 적용되는 원칙은 유전암호에 저장되어 있다 239
단백질 합성을 위한 정보는 유전암호에 있다 239
유전암호를 통해 점돌연변이의 효과를 예측할 수 있다 243
10.4 RNA가 리보솜에 의해 아미노산으로 번역된다 245
tRNA는 특정 아미노산을 운반하고 특정 코돈에 결합한다 245
개별 tRNA는 아미노산에 특이적으로 부착된다 246
번역은 리보솜에서 일어난다 247
번역은 세 단계로 일어난다 247
폴리솜 형성은 단백질 합성 속도를 증가시킨다 250
10.5 단백질은 번역 후 종종 변형된다 250
단백질의 신호서열이 단백질을 세포 내 목적지로 안내한다 250
많은 단백질이 번역 중에 또는 후에 변형된다 252

11 유전자 발현의 조절 258

11.1 유전자 발현의 조절은 여러 단계에서 일어난다 259
유전자 발현 조절은 유전적으로 같은 세포가 다른 표현형을 가질 수 있게 한다 259
유전자 발현의 모든 가능한 단계에서 조절이 일어난다 259
전사 조절은 에너지를 보존한다 260
유전자는 양성 및 음성조절을 받는다 260
11.2 원핵생물 유전자 조절은 주로 전사 단계에서 일어난다 262
원핵생물에서 전사 조절은 다른 시그마 인자를 포함할 수 있다 262
오페론은 원핵생물의 전사 조절 단위이다 263
작동자-억제인자 상호작용이 lac 및 trp 오페론의 전사를 조절한다 263
바이러스는 숙주세포를 약탈하기 위해 유전자 조절 전략을 사용한다 266
11.3 진핵생물 전사는 보편적 전사인자와 특정 전사인자에 의해 조절된다 268
전사인자는 진핵생물 프로모터에 작용한다 268
전사인자의 발현이 세포분화의 바탕이다 270
진핵세포 바이러스는 복잡한 생활사 주기를 가질 수 있다 270
11.4 전사는 DNA와 히스톤 단백질의 후생적 변화로 조절될 수 있다 273
히스톤 단백질의 변형은 염색체 구조와 전사에 영향을 미친다 273
DNA 메틸화는 전사에 영향을 준다 274
후생적 변화는 환경에 따라 유도할 수 있다 276
DNA 메틸화는 유전체 각인을 일으킬 수 있다 276
세대 간 후생적 유전은 일부 생물체에서 가능하지만 모든 생물체에서는 가능하지 않다 276
11.5 진핵생물의 유전자 발현은 전사 후에도 조절될 수 있다 277
서로 다른 mRNA가 선택적 이어맞추기에 의해 동일 유전자에서 만들어진다 277
mRNA의 안정성은 조절될 수 있다 278
mRNA의 번역은 조절될 수 있다 279
단백질의 안정성은 조절될 수 있다 280

12 유전체 284

12.1 ?오믹스 시대는 생물학의 혁명이다 285
생어 염기서열 결정법은 DNA 서열 결정을 위해 연쇄 종결반응을 사용한다 285
현재 유전체 규모의 DNA 염기서열 결정에 드는 비용은 저렴하다 287
전사체학은 발현된 유전자들을 식별한다 289
유전체 서열은 여러 종류의 정보를 제공한다 289
표현형은 단백질체학과 대사체학을 사용하여 분석된다 291
12.2 원핵생물 유전체는 작고 촘촘하며 다양하다 293
원핵생물 유전체는 간소화되고 다양하다 293
메타유전체학은 바이러스와 원핵생물의 다양성을 보여준다 294
DNA 일부 염기서열은 유전체에서 움직인다 295
세포 생명에 필수적인 유전자는 실험적으로 확인될 수 있다 296
12.3 진핵생물의 유전체는 크고 복잡하다 297
모델 생물은 진핵생물 유전체의 많은 특징을 밝혀주었다 299
진핵생물은 유전자군을 가진다 300
진핵생물 유전체는 많은 반복염기서열을 갖고 있다 301
12.4 인간 유전체학은 많은 영역에서 발전을 촉진해왔다 303
인간 유전체 염기서열은 몇 가지 놀라운 점을 가진다 303
인간 변이는 가계 및 질병 위험을 결정하는 데 사용된다 304
개인 유전체학은 곧 의학 분야에서 상용화될 것이다 305
3부 진화

13 진화의 과정 312

13.1 진화는 사실에 입각하였을 뿐만 아니라 다양한 이론의 근거이다 313
진화를 직접 관찰할 수 있는데, 왜 ‘진화 이론’이라고 말하는가? 313
다윈과 월리스는 자연선택에 의한 진화 개념을 도입하였다 313
13.2 진화는 돌연변이, 선택, 유전자 흐름, 유전적 부동과 선택적 교배를 통해 일어난다 316
돌연변이는 유전적 변이를 생성한다 316
유전적 변이에 작용하는 선택은 새로운 표현형을 유도한다 317
자연선택은 집단 내에서 이로운 돌연변이의 빈도를 증가시킨다 318
유전자 흐름은 대립유전자 빈도를 변화시킬 수 있다 318
유전적 부동은 작은 집단에서 큰 변화를 유발할 수 있다 320
선택적 교배는 유전자형 또는 대립유전자 빈도를 변화시킬 수 있다 320
13.3 진화는 대립유전자 빈도의 변화로 측정할 수 있다 322
집단의 유전적 구조는 대립유전자와 유전자형의 빈도로 설명할 수 있다 322
특정한 제한 조건이 없는 한 진화가 일어날 것이다 323
하디-바인베르크 평형의 이탈은 진화가 일어나고 있음을 보여준다 324
13.4 선택에는 안정성, 방향성, 또는 분단성 선택이 있다 325
안정성 선택은 집단의 변이를 감소시킨다 326
방향성 선택은 한쪽 극단을 선호한다 326
분단성 선택은 중간보다 극단을 선호한다 328
13.5 선택은 집단 내에서 다형성을 유지할 수 있다 328
빈도-의존성 선택은 집단 내의 유전적 변이를 유지한다 328
이형접합체 이점은 다형성 자리를 유지한다 329
종 내에서 유전적 변이는 지리적으로 전혀 다른 집단에서도 유지된다 330

14 계통발생의 재구성과 이용 334

14.1 모든 생명은 진화 역사를 통해 연결되어 있다 335
계통수는 계통들의 진화적 관계를 보여준다 335
계통수는 비교생물학의 토대이다 337
파생형질은 진화적 유연관계의 증거를 제공한다 337
14.2 계통발생은 생물의 형질로부터 재구성할 수 있다 338
형질의 공유가 공통 혈통을 나타낸다 338
절약원리로 계통유연관계 자료를 가장 단순하게 설명한다 340
계통수 제작을 위한 자료는 출처가 다양하다 340
수학적 모델은 계통수 제작 능력을 배가시킨다 341
계통분석 방법의 정확성은 검증 가능하다 342
14.3 계통발생을 통해 생물학에서 비교와 예측이 가능하다 344
계통수는 과거 사건의 재구성을 위해 이용될 수 있다 344
계통수를 통해 복잡한 형질의 진화를 이해할 수 있다 345
계통발생은 수렴진화를 밝혀낼 수 있다 346
조상형질은 재구성될 수 있다 346
분자시계는 진화적 사건 추정에 도움이 된다 347
14.4 계통발생은 생물 분류의 토대이다 349
린네 분류는 표준 분류군 계급에 기초한다 349
현대 생물 분류는 진화 역사에 기초한다 350
학명 사용에 대한 생물명명규약은 여러 가지이다 350

15 유전자와 유전체의 진화 354

15.1 유전체는 진화의 중립적 과정과 선택적 과정을 모두 보여준다 355
진화는 유전자 서열, 위치 및 발현의 변화로 일어난다 355
대부분의 분자 진화는 중립적이다 355
양성 및 정제 선택은 유전체에서 발견될 수 있다 357
유전체 크기와 조직도 진화한다 359
15.2 유전체의 재배열은 새로운 특성을 초래할 수 있다 361
성적 재조합은 가능한 유전자형의 수를 증폭시킨다 361
수평적 유전자 전달은 새로운 기능의 획득으로 이어진다 362
유전자 중복 후 많은 새로운 기능이 생긴다 362
15.3 유전자 발현의 변화는 종종 형태의 진화를 일으킨다 363
전사인자의 연쇄반응이 동물의 몸의 체절을 확립한다 364
유전적 기작의 일반적인 ‘툴킷’은 발생 과정에서 유전자 발현을 조절한다 365
유전자 발현의 양, 시기 및 위치는 많은 형태적 특징을 조절한다 366
발생 유전자의 돌연변이는 주된 형태적 변화를 일으킬 수 있다 369
15.4 분자 진화는 실용적으로 많이 응용될 수 있다 370
유전자 진화에 대한 지식은 단백질 기능을 연구하는 데 사용된다 370
시험관 내 진화는 새로운 분자를 생산하는 데 사용된다 370
분자 진화는 질병의 연구와 퇴치에 이용된다 371

16 종분화 375

16.1 종은 계통수에서 생식적으로 격리된 계보이다 376
많은 종은 외형에 의해 구분된다 376
생식적 격리는 대부분 종개념의 핵심적인 특징이다 377
종을 이해하기 위해 계보적 접근방법은 장기적인 관점이다 377
여러 가지 종개념은 상호 배타적이 아니다 377
16.2 종분화는 집단 세분화의 자연적 결과이다 378
유전자 사이의 불화합성은 생식적 격리를 만든다 378
생식적 격리는 유전적 분기도가 증가함에 따라 생겨난다 379
16.3 종분화는 이소적 혹은 동소적으로 일어날 수 있다 380
물리적 장벽은 이소적 종분화를 초래한다 380
동소적 종분화는 물리적 장벽 없이 일어난다 383
16.4 생식적 격리는 분기되는 종이 접촉할 때 강화된다 384
접합 전 격리기작은 잡종형성을 차단한다 384
접합 후 격리기작은 잡종형성에 불리한 선택을 초래한다 386
잡종대는 생식적 격리가 불완전한 경우에 생길 수 있다 387
16.5 종분화율은 생물 종류에 따라서 매우 다양하다 390
다수의 생태적 및 행동적 요인이 종분화율에 영향을 미친다 390
새로운 서식지로의 침입과 주요 혁신은 적응방산으로 이어질 수 있다 391

17 지구상 생명의 역사 395

17.1 지구 역사의 사건들은 연대 측정이 가능하다 396
지층은 암석의 상대적 나이를 보여준다 396
방사성 동위원소는 암석의 연대를 측정하는 방법을 제공한다 396
방사성연대결정법은 다양해지고 정교해졌다 396
과학자들은 지질연대표 작성에 여러 방법을 사용한다 397
17.2 지구의 물리적 환경 변화는 생명의 진화에 영향을 주었다 399
대륙은 항상 그 자리에 있지 않았다 399
지구 기후는 덥고 추운 상태를 반복하였다 400
화산은 때때로 생명의 역사를 변화시켰다 400
지구 밖의 사건이 지구의 변화를 촉발시켰다 401
지구 대기 중 산소 농도는 계속 변해왔다 402
17.3 생명 진화의 주요 사건은 화석 기록으로 알 수 있다 405
화석 기록이 불충분한 것에는 몇 가지 이유가 있다 406
선캄브리아기의 생명은 작았고 물에 살았다 406
생명은 캄브리아기에 빠르게 증가하였다 407
캄브리아기에 생겨난 많은 생물군은 이후 번성하였다 407
중생대 동안 지리적 분화가 증가하였다 412
현재 생물상은 신생대 동안 진화하였다 412
생명의 계통수는 진화적 사건의 재구성에 이용된다 413
4부 다양성

18 세균, 고세균, 그리고 바이러스 418

18.1 세균과 고세균은 생명의 주된 두 영역이다 419
원핵생물의 두 영역은 현저히 다르다 420
원핵생물의 작은 크기가 진화적 유연관계에 대한 연구를 어렵게 한다 421
원핵생물의 뉴클레오티드 염기서열은 진화적 유연관계를 알려준다 422
수평적 유전자 전달은 다른 유전자 계통수로 이어질 수 있다 422
대부분의 원핵생물 종은 연구된 적이 없다 423
18.2 원핵생물의 다양성은 생명의 고대 기원을 반영한다 424
초기에 분기된 두 세균 계보는 매우 고온에서 서식하였다 424
퍼미큐트는 가장 작은 세포성 생물을 포함하고 있다 425
주요 병원균을 포함한 방선균은 또한 항생제의 귀중한 공급원이다 426
남세균은 최초의 광합성 생물이었다 426
스피로헤타는 축사를 이용하여 이동한다 427
클라미디아는 극히 작은 기생체이다 427
프로테오세균은 크고 다양한 그룹이다 427
고세균 영역은 유전자 염기서열 결정으로 구별이 가능하게 되었다 428
원핵고세균은 극한의 다양한 환경에서 산다 429
18.3 생태 군집은 원핵생물에 의존한다 431
많은 원핵생물이 복잡한 군집을 형성한다 431
마이크로비옴은 많은 진핵생물의 건강에 매우 중요하다 433
적은 소수집단의 세균이 병원균이다 434
원핵생물은 놀랍도록 다양한 대사경로를 갖고 있다 435
원핵생물은 원소의 순환에 중요한 역할을 한다 437
18.4 바이러스는 수없이 진화하였다 438
많은 RNA 바이러스는 아마도 탈출한 유전체 구성요소일 것이다 438
일부 DNA 바이러스는 축소된 세포성 생물에서 진화하였을 것이다 440
세균 감염을 퇴치하는 데 바이러스가 사용될 수 있다 441

19 진핵생물의 기원과 다양화 444

19.1 진핵생물은 고세균과 세균 모두에서 특성을 획득하였다 445
현존 진핵세포는 몇 단계를 거쳐 생겨났다 445
엽록체는 여러 번에 걸쳐 진핵생물에 전달되었다 447
19.2 진핵생물의 주요 계보는 선캄브리아기에 다양화되었다 448
피하낭충류는 세포막 아래에 피하낭을 갖고 있다 449
부등편모충류는 전형적으로 2개의 부등편모와 1개의 깃털편모를 가진다 451
리자리아류는 전형적으로 길고 얇은 위족을 가진다 454
엑스카바타류는 15억 년 전에 다양화되기 시작하였다 454
아메보조아류는 잎 모양의 위족을 사용하여 이동한다 456
19.3 원생생물은 유성과 무성으로 생식한다 459
일부 원생생물은 성 없이 생식을 하고 생식 없이 성을 가진다 459
일부 원생생물의 생활사는 세대교번 특징이 있다 460
19.4 원생생물은 여러 생태계의 중요한 구성요소이다 460
식물플랑크톤은 1차 생산자이다 460
일부 진핵미생물은 생명에 치명적이다 461
일부 진핵미생물은 내부공생생물이다 462
인류는 고대 해양성 원생생물의 잔존물에 의존한다 462

20 식물의 진화 467

20.1 1차 내부공생은 최초의 광합성 진핵생물을 탄생시켰다 468
뚜렷이 구분되는 조류의 몇몇 분기군은 최초의 광합성 진핵생물이었다 468
육상식물에는 10가지 주요 그룹이 있다 471
20.2 주요 적응특성이 식물을 육상에 정착시켰다 471
육상에서 살기 위한 적응이 육상식물과 녹조류를 구별한다 471
육상식물의 생활사에는 세대교번의 특징이 있다 472
비관다발 육상식물은 항상 물이 있는 곳에서 자란다 472
비관다발 육상식물의 포자체는 배우체에 의존한다 475
20.3 관다발조직은 육상식물을 빠르게 다양화시켰다 475
관다발조직은 물과 용해된 물질을 수송한다 475
관다발식물의 다양화는 동물에게 더 적합한 육상을 만들었다 476
관다발식물과 가장 근연인 식물들은 뿌리가 없었다 476
석송류는 이를 제외한 나머지 관다발식물의 자매군이다 477
쇠뜨기류와 양치류는 하나의 분기군을 이룬다 477
관다발식물은 분지한다 478
이형포자는 관다발식물에서 출현하였다 479
20.4 화분, 종자, 그리고 목재는 종자식물의 성공에 기여하였다 480
종자식물 생활사의 특성은 배우자와 배를 보호한다 481
종자는 복잡하고, 잘 보호된 꾸러미이다 482
줄기 구조의 변화로 인해 종자식물이 더 크게 자랄 수 있게 되었다 483
겉씨식물은 노출된 종자를 가진다 483
구과식물은 구과를 만들고 유영하는 정자를 갖지 않는다 486
20.5 꽃과 열매는 속씨식물의 다양성을 증가시켰다 488
속씨식물은 많은 공유파생형질을 가진다 488
속씨식물의 생식구조는 꽃이다 488
꽃의 구조는 시간에 따라 진화하였다 489
속씨식물은 동물과 공동진화하였다 490
속씨식물의 생활사에는 삼배체 배젖으로부터 양분을 공급받는 이배체 접합자가 있다 492
열매는 속씨식물 종자의 분산을 돕는다 492
최근 연구는 속씨식물의 계통적 유연관계를 밝혀주었다 493

21 균류의 진화와 다양성 500

21.1 균류는 체외에서 음식을 소화한다 501
효모는 단세포이며 독립생활을 하는 균류이다 501
다세포 균류는 영양소를 흡수하기 위해 균사를 사용한다 502
균류는 환경과 친밀한 접촉을 유지한다 502
21.2 균류는 분해자, 기생자, 포식자 및 상리공생자이다 503
부생균류는 지구의 탄소 순환에 매우 중요하다 503
일부 균류는 기생성 혹은 포식성 상호작용에 관여한다 504
상리공생 균류는 서로에게 이익이 되는 관계에 참여한다 505
내생균류는 병원체, 초식동물 및 스트레스로부터 일부 식물을 보호한다 507
21.3 균류의 유성생식은 다수의 교배형이 포함된다 508
균류는 유성과 무성으로 생식을 한다 509
미포자충류는 고도로 축소된 기생균류이다 509
대부분의 병꼴균류는 수생이다 510
대부분 균류의 생활사는 세포질융합과 핵융합이 분리되어 일어나는 특징이 있다 512
수지상균근류는 식물과 공생한다 512
이핵체 상태는 자낭균류와 담자균류의 공유파생형질이다 512
자낭균류의 유성생식 구조는 자낭이다 513
담자기는 담자균류의 유성생식 구조이다 516
21.4 균류는 실용성이 많다 517
균류는 식품과 음료 생산에 중요하다 517
균류는 질병과 해충에 대항하는 중요한 무기를 제공한다 517
지의류의 다양성과 풍부도는 대기 질의 지표이다 518
균류는 환경오염을 기록하고 환경오염 복원을 돕는다 518
재식림은 균근류에 의존한다 518
균류는 실험실 연구에서 모델 생물로 사용된다 518

22 동물의 기원과 다양성 523

22.1 독특한 몸설계가 동물 사이에서 진화하였다 524
동물의 단계통성은 유전자 염기서열과 세포의 형태에 의해 지지된다 524
소수의 기본적인 발생 양상이 주요 동물 그룹을 구별한다 526
대부분의 동물은 대칭이다 528
체강의 구조는 운동에 영향을 준다 528
체절화는 운동 조절을 향상시켜 준다 529
부속지는 다양한 용도로 사용된다 529
신경계는 운동을 조율하고 감각을 처리한다 530
22.2 대형 다세포동물은 평행적으로 진화하였다 532
동물 계통수에 대해서는 여전히 논쟁이 계속되고 있다 532
해면동물은 느슨하게 조직화된 동물이다 532
유즐동물은 방사대칭이며 이배엽 동물이다 534
판형동물은 풍부하지만 거의 관찰되지 않는다 535
자포동물은 특수화된 육식동물이다 535
22.3 선구동물은 앞쪽 뇌와 배쪽 신경계를 가지고 있다 537
섬모를 가진 촉수관과 담륜자 유생은 촉수담륜동물에서 진화하였다 537
탈피동물은 성장을 위해 각피를 벗어야 한다 544
22.4 절지동물은 다양하고 풍부한 동물이다 548
절지동물의 근연 그룹은 관절이 없는 육질성 부속지를 가진다 548
협각류는 뾰족한 비저작 구기부로 특징지어진다 549
큰턱과 더듬이는 나머지 절지동물 그룹을 특징짓는다 550
기재된 모든 종의 절반 이상이 곤충이다 552
22.5 후구동물은 극피동물, 반삭동물, 척삭동물을 포함한다 554
극피동물 성체는 오방사대칭의 구조를 가진다 556
반삭동물은 벌레 같은 해양 후구동물이다 557
척삭동물의 특징은 유생에서 보다 분명하다 558
대부분의 두삭동물과 미삭동물 성체는 고착성이다 558
척추동물의 몸설계는 크고 활동적인 동물을 지지한다 559
두 그룹의 현생 무악동물이 있다 560
턱과 이빨은 섭식 효율을 향상시켰다 561
지느러미와 부레는 이동의 안정성과 조절을 향상시켰다 561
22.6 육상생활은 척추동물의 다양화에 기여하였다 563
관절 지느러미는 어류가 몸을 더 잘 지지할 수 있게 하였다 563
양서류는 육상생활에 적응하였다 565
양막류는 건조한 환경에 정착하였다 566
파충류는 다양한 서식지 생활에 적응하였다 567
악어류 및 조류는 공룡과 조상을 공유한다 568
깃털이 진화하면서 조류가 날게 되었다 569
포유류는 날지 못하는 공룡이 줄어들면서 다양화되었다 570
대부분의 포유류는 태생이다 572
22.7 인류는 영장류에서 진화하였다 573
영장류의 주요한 두 계보가 백악기에 분기되었다 573
인류의 조상은 두발보행을 진화시켰다 574
사람의 뇌는 턱이 작아짐에 따라 점점 커졌다 575

23 식물체 582

23.1 식물체는 미확정된 수의 단순 단위들로부터 만들어진다 583
식물은 3개의 조직계로 구성되어 있다 585
조직은 세포로 구성되어 있다 585
관다발조직은 유체 운반에 특화된 세포들을 포함한다 586
잎은 세 가지 조직계 모두를 가지고 있는 광합성 기관이다 587
23.2 정단분열조직이 1기 식물체를 구성한다 589
슈트 정단분열조직의 산물은 슈트조직이 된다 590
뿌리 분열조직은 뿌리골무와 1차 뿌리를 생성한다 591
기본 단위의 상대적인 모양과, 크기, 개수를 변형시켜서 형태의 다양성이 만들어졌다 591
23.3 많은 진정쌍떡잎식물의 줄기와 뿌리들이 2기 생장을 한다 595
23.4 자연환경에서 식물들은 자주 상호 연결된다 597

5부 식물의 형태와 기능

24 식물의 영양과 수송 602

24.1 필수 식물 영양소는 광합성 산물을 포함한다 603
영양소는 그 결핍에 의해 정의되고 있다 603
24.2 식물은 일반적으로 토양에서 무기영양소를 획득한다 605
양이온 교환은 식물이 이용할 수 있는 영양소를 제공한다 606
단백질은 무기영양소 흡수를 조절한다 606
비료는 토양에 영양소를 첨가하기 위해 사용될 수 있다 608
일부 식물은 잎을 통해 영양소를 획득한다 609
24.3 뿌리 삼출물은 토양 생물과 영양소 흡수에 영향을 준다 612
식물의 화학적 신호는 수지상 균근 형성을 촉진한다 612
질소고정세균은 식물과 공생관계를 가진다 614
24.4 물과 용질은 물관부에서 수송된다 615
수분포텐셜의 차이가 물 이동의 방향을 지배한다 615
물은 증산-응집력-장력 기작에 의해 물관부를 통해 수송된다 617
기공은 수분 손실과 기체교환을 조절한다 618
24.5 용질은 체관부에서 수송된다 620
설탕과 다른 용질은 체관부에서 운반된다 620
압류모델은 체관부에서의 수송을 설명한다 620

25 식물의 생장과 발달 624

25.1 세포분화는 분열조직 세포가 성숙함에 따라 점진적으로 일어난다 625
세포 운명은 발달 동안 점진적으로 더 제한된다 625
유전자 발현의 변화는 세포 운명 결정과 분화의 바탕을 이룬다 626
세포 팽창은 식물 세포의 크기를 증가시키고 모양을 만든다 627
줄기세포 수의 조절은 식물 비율을 유지한다 629
25.2 초기에는 동일한 세포들이 복수의 기작에 의해 서로 구별되어진다 630
비대칭적 세포분열을 하는 세포들은 모세포와는 다른 정체성을 가진 딸세포들을 생산한다 631
작은 확률적(무작위적) 차이의 증폭은 세포가 서로 구별되도록 한다 631
다른 환경에 노출되면 세포는 서로 달라질 수 있다 632
25.3 발달상의 변화는 호르몬에 의해 매개될 수 있다 634
굴광성은 청색광 수용기와 옥신 호르몬에 의해 매개된다 634
종자 발아는 피토크롬과 흐로몬인 지베렐린에 의해 촉진된다 637

26 꽃식물의 생식 643

26.1 꽃식물은 무성생식을 할 수 있다 644
영양생식은 농업에서 중요하다 645
26.2 대부분 꽃식물은 유성생식을 한다 646
꽃은 속씨식물의 생식기관이다 646
꽃식물은 중복수정을 수행한다 648
배는 열매에 함유된 종자 내에서 발달한다 649
꽃식물은 근친교배를 막는 기작을 가진다 650
26.3 호르몬과 신호전달은 영양상태에서 생식상태로의 전환을 결정한다 651
슈트 정단분열조직은 꽃차례 분열조직이 될 수 있다 651
꽃 기관들의 정체는 꽃 정체 유전자들의 조합으로 결정된다 652
광주기 신호로 개화가 시작된다 653
개화 자극은 잎에서 기원한다 653
플로리겐은 한 작은 단백질이다 654
개화는 온도 신호로 유도될 수 있다 655
개화는 나이 및 호르몬 농도로 유도될 수 있다 657

27 환경 속의 식물 661

27.1 식물은 물과 이산화탄소 유용성에 반응한다 662
식물은 잎 내부 CO2 농도에 반응한다 662
식물 성장은 물 유용성에 의해 제한된다 664
호르몬의 신호전달은 가뭄 스트레스에 대한 반응을 증진한다 665
어떤 식물들은 매우 건조한 환경에서 생존하기 위해 특별히 적응한다 665
27.2 식물은 토양 성분의 차이에 반응한다 667
염분 토양은 식물 성장에 문제를 일으킨다 667
식물은 토양 양분 농도에 반응하여 근계의 구성을 변경한다 668
어떤 식물들은 토양 정화에 도움을 준다 669
27.3 식물은 온도에 반응한다 671
피토크롬의 암전환은 온도 감지기 역할을 할 수 있다 671
식물은 여러 가지 방법으로 온도에 반응한다 672
식물은 고온에 대해 유도성 반응을 나타낸다 673
27.4 식물은 병원균과 초식동물에 대해 구조적 및 유도된 반응을 한다 674
물리적 장벽은 구조적인 방어를 형성한다 674
화학적 방해물들은 구조적이거나 유도된다 674
식물은 병원균으로부터 자신을 보호하기 위해 유전자 대 유전자 저항성과 과민성 반응을 사용한다 674
RNA 침묵은 유도된 방어 기작의 하나이다 675
자스모네이트는 초식에 대한 반응에서 생산된다 675
식물-병원균 상호작용은 환경조건들에 의해 영향을 받는다 677
6부 동물의 형태와 기능

28 에너지와 물질의 변신: 영양, 온도 및 항상성 682

28.1 동물은 화학조립단위와 에너지를 얻기 위해 먹는다 683
동물은 평생 동안 성장하기 위해 또한 화학 성분을 대체하기 위해 화학조립단위를 필요로 한다 683
동물이 조직화된 몸 상태를 유지하려면 화학결합에너지가 필요하다 683
음식물은 상당히 다양한 영양소를 제공하며 일부는 필수적이다 684
음식물은 에너지를 제공한다 687
28.2 동물의 에너지 수요는 정량화될 수 있다 690
동물의 대사율은 열 생산율 또는 산소 소비율을 측정하여 정량화된다 690
신체 활동은 동물의 대사율을 증가시킨다 690
연관된 동물 사이에서 대사율은 일반적으로 몸 크기에 따라 비례하여 변한다 691
몸 크기가 비슷한 동물 사이에서 대사율은 그 동물이 처한 환경에 영향을 받는다 692
28.3 온도에 대한 반응은 항상성을 명확히하는 데 도움을 준다 694
동물들은 외부 환경과의 상호 열 관계에 기초하여 항온동물과 변온동물로 분류된다 694
항온동물은 체온조절 기작을 발달시켜 왔다 696
체온조절은 항상성에 제어계가 필요하다는 것을 설명해준다 698
체온조절은 음성되먹임 제어의 전형적인 예이다 698
28.4 동물의 몸에서 분업이 일어나지만 세포마다 독자적인 ATP를 만들어야 한다 700
용액 구획은 상피와 세포막에 의해 서로 분리되어 있다 700
동물은 고도의 분업 현상을 보여준다 701
음식물의 영양학적 가치는 동물의 소화 능력에 의존한다 702
분업에는 빠른 수송계가 필수적이다: 순환계 703
화학결합에너지는 혈액에 의해 포도당, 다른 작은 탄수화물 및 지방산의 형태로 수송된다 703
각 세포는 자신만의 ATP를 만들어야 한다 705

29 환경 속의 동물 708

29.1 동물은 다양한 온도 환경에서 번성한다 709
작은-그리고 큰-몸집의 동물은 행동 선택이 다르다 709
북극의 큰 포유류는 추위에 대항한 특화된 생리적 방어를 진화시켜 왔다 710
국부적 저체온증은 순환계와 그 조절에 의해 이루어진다 711
뜨거운 사막과 그 밖의 유사한 서식지에서는 작은-그리고 큰-몸집의 포유류가 또 다르다 712
도마뱀과 곤충이 뜨거운 사막에서 번성한다 713
추운 기후에서 많은 작은 포유류는 겨울에 동면하고 곤충은 어는 것이나 과냉각을 견딘다 714
어류는 온도에 대한 분자 적응 모델이다 715
29.2 동물은 해양, 담수, 그리고 중간 염도의 물에서 살고 있다 717
모든 수용액은 삼투압, 이온 조성, 부피로 특징지어진다 717
담수 동물과 그 환경 간의 물과 이온의 흐름은 종종 매우 역동적이다 718
대부분의 해양 무척추동물은 바닷물에 대해 등삼투성이다 719
해양 경골어류는 바닷물에 대해 강한 저삼투성이다 720
진화 역사는 왜 체액의 농도가 동물들마다 다양한지를 설명한다 720
어떤 수서동물은 바뀌는 환경의 염도에 직면한다 721
29.3 각 동물의 표현형은 환경 변화에 반응하여 변할 수 있다 723
표현형 가소성은 생화학적 수준에서 흔한 현상이다 723
표현형 가소성은 조직과 기관의 규모에서도 일어난다 724
29.4 동물은 환경 주기에 맞춰 조정되는 생물시계를 가지고 있다 724
생물시계는 내재적이지만 환경적 시간과 동조화되어야만 한다 725
생물시계로 미래를 예측할 수 있다 728
일부 동물은 생물시계를 통해서 태양나침반을 갖고 있다 728

30 호흡과 순환 732

30.1 산소의 경로: 산소는 대기 중에서 미토콘드리아까지 이동해야 한다 733
O2와 CO2는 확산과 부피 유동을 통해 수송된다 734
기체 확산은 거리가 매우 짧다면 아주 효율적일 수 있지만 중요한 한계가 있다 734
산소의 경로는 확산과 부피 유동의 교대로 이루어지는 경우가 많다 735
분압은 종종 기체 확산을 탐구하는 데 사용된다 735
30.2 동물은 다양한 종류의 호흡기관을 가지도록 진화하였다 736
동물은 특화된 호흡기관을 진화시켜 왔다 736
공기와 물은 아주 다른 호흡 환경이다 737
어류는 2차 라멜라를 가로질러 기체 교환이 일어나는 정교한 아가미를 가진다 738
환기와 관류의 방향은 기체 교환의 효율에 크게 영향을 미칠 수 있다 739
대부분의 육상 척추동물은 파도형 환기의 폐를 가진다 740
조류는 공기주머니에 의해 한 방향으로 환기하는 뻣뻣한 폐를 가진다 741
곤충은 몸 전체에 기도를 가진다 742
어떤 동물은 특화된 호흡기관이 없다 743
30.3 포유류의 호흡계는 해부학적으로 그리고 기능적으로 정교하다 744
환기는 넓은 범위에서 휴식과 운동의 필요성에 맞게 조정된다 746
폐는 흉강의 팽창과 수축에 의해 환기된다 746
호흡 리듬은 호흡 근육의 신경 자극에 의존한다 747
호흡은 CO2에 의해 음성되먹임 조절을 받는다 747
호흡은 또한 몸의 움직임과 혈액 O2에 의해서도 부분적으로 조절된다 748
30.4 동물은 내부 산소 수송을 위한 순환계를 가지도록 진화하였다 749
폐쇄순환계는 혈관을 통해서 혈액을 움직인다 750
개방순환계에서 혈액은 혈관을 떠난다 753
혈액은 종종 O2 수송능력을 높이기 위해서 호흡색소를 갖고 있다 753
호흡색소는 O2와 가역적으로 결합한다 754
30.5 박동하는 심장이 혈액을 밀어낸다 756
척추동물의 심장은 근원성이고 다수의 방으로 되어 있다 756
심전도는 심장의 전기적 활동을 기록한다 759
심근은 O2를 공급받아야 한다 759
갑각류의 심장은 신경성이고 단일 방으로 되어 있다 760
30.6 혈관계는 많은 역할을 한다 761
연속 순환 계획이 가장 보편적이다 761
혈관의 특성은 그 위치에 따라 다르다 762
혈액이 혈관계를 통해 흘러갈 때 혈압과 선속도는 크게 변한다 763
전형적인 신체 모세혈관대에서, 혈류는 체액을 남기고 림프계가 그것을 수집한다 764
혈관계는 동물이 환경에 적응하는 데 중요한 역할을 한다 765

31 뉴런, 감각기관, 신경계 770

31.1 신경계는 뉴런과 신경교세포로 구성된다 771
뉴런은 전기신호를 생성하도록 특수화되었다 772
신경교세포는 뉴런과 함께 일하고 신경계의 발달을 안내하면서 돕는다 774
31.2 뉴런은 이온의 분포를 조절하여 전기신호를 생성한다 775
이온의 작은 변화가 막전위의 급속한 변화를 초래한다 776
나트륨-칼륨 펌프가 Na+와 K+의 농도기울기를 만든다 777
휴지전위는 주로 누설 K+ 채널에 의한 것이다 777
네른스트 방정식으로 이온의 평형전위를 예측할 수 있다 777
개폐성 이온 채널이 막전위를 변화시킬 수 있다 778
막전위는 역치를 넘는지의 여부에 따라 차등적 변화나 실무율을 보인다 779
활동전위는 커다란 탈분극으로서 크기의 손실 없이 전도된다 780
활동전위는 특히 크기가 큰 축삭과 미엘린수초로 싸인 유수축삭에서 빠르다 782
31.3 뉴런은 시냅스에서 다른 세포와 소통한다 782
화학시냅스가 일반적이지만 전기시냅스도 있다 783
척추동물의 신경근접합부는 화학시냅스의 모델이다 783
많은 신경전달물질이 발견되었다 784
신경계에서 시냅스후 뉴런은 수백 개의 시냅스전 뉴런과 시냅스를 맺는다 784
시냅스 가소성은 학습과 기억의 기본 기작이다 786
31.4 감각수용과정은 동물의 외부 환경과 체내 상황에 대한 정보를 제공한다 788
감각수용기세포는 자극을 전기신호로 바꾼다 788
감각수용기세포는 특정 수용체 단백질에 의존한다 789
감각은 감각세포로부터 활동전위를 받는 뇌 속의 뉴런에 의존한다 789
신장감각과 후각은 각기 이온성과 대사성 수용의 예이다 790
청각계는 기계수용기를 사용하여 소리의 파동을 감지한다 791
시각을 담당하는 광수용기는 로돕신 같은 옵신 분자를 사용하여 빛을 감지한다 793
척추동물의 망막은 발생과정에서 뇌가 밖으로 자라난 것이고 특수화된 뉴런으로 이루어져 있다 794
일부 신경절세포는 광수용기로서 일주기 시계와 상호작용한다 796
절지동물은 겹눈을 가진다 796
동물은 놀랄 만큼 다양한 감각 능력을 진화시켰다 796
31.5 뉴런은 신경계를 구성한다 798
자율신경계는 불수의적인 기능을 조절한다 800
척수반사는 단순한 형태의 골격근 조절을 보여준다 800
척추동물 뇌의 진화에서 가장 극적인 변화가 일어난 곳은 전뇌이다 802
위치 특이성은 포유류 대뇌반구의 중요한 특성이다 803

32 내분비계 및 신경계에 의한 조절 809

32.1 내분비계와 신경계는 각각 고유한 기능을 하면서 또한 서로 상호작용을 한다 810
신경계와 내분비계는 다른 방식으로 작용한다 811
신경계와 내분비계는 서로 다른 과정을 조절한다 811
신경계와 내분비계는 서로 협조한다 811
화학적 신호전달은 광범위한 거리에서 작동한다 812
32.2 호르몬은 혈액에 의해 분배되는 화학 전령이다 813
내분비세포는 신경분비성 또는 비신경성이다 813
대부분의 호르몬은 세 가지 화학물질 그룹 중 하나에 속한다 814
수용체 단백질은 세포 표면 또는 세포 내부에 존재할 수 있다 814
호르몬의 작용은 표적세포의 성질에 달려 있다 815
호르몬 신호는 개시되어 효과를 나타내고 종결된다 816
32.3 척추동물의 시상하부와 뇌하수체는 신경계와 내분비계를 연결한다 817
시상하부의 신경분비세포가 뇌하수체 후엽 호르몬을 생산한다 817
시상하부 신경분비세포가 분비한 호르몬이 뇌하수체 전엽 호르몬의 분비를 조절한다 818
내분비세포는 조절축으로 조직화되어 있다 819
시상하부와 뇌하수체 전엽 호르몬은 종종 파동적으로 분비된다 820
32.4 호르몬이 포유류의 생리 시스템을 조절한다 821
갑상샘은 정상적 발생에 필수적이고 호르몬 결핍 질병의 한 예를 제공한다 822
성 스테로이드는 생식 발생을 조절한다 823
32.5 곤충의 내분비계는 발생에 아주 중요하다 825

33 근육과 움직임 831

33.1 단백질-단백질 상호작용의 주기에 의해 근육세포가 힘을 만들어낸다 832
골격근의 수축은 활주-필라멘트 기작에 의해 일어난다 832
액틴과 미오신 필라멘트는 근육수축 동안 서로 상대적으로 활주한다 833
ATP를 필요로 하는 액틴-미오신 상호작용이 근육수축을 만들어낸다 835
흥분은 수축을 야기하고 이는 칼슘 이온에 의해 매개된다 836
33.2 골격근의 기능은 골격과의 상호작용 그리고 ATP 공급, 세포 종류, 훈련에 달려 있다 840
척추동물에서 근육은 내골격의 뼈를 잡아당긴다 840
절지동물에서 근육은 외골격의 내부 돌기를 잡아당긴다 841
유체골격은 근육과 중요한 관계를 가진다 842
근육 출력은 근육의 ATP 공급률에 달려 있다 842
근육세포 종류가 지구력과 출력에 영향을 준다 844
훈련을 통해 근육 수행을 바꿀 수 있다 845
33.3 많은 독특한 종류의 근육이 진화해왔다 847
척추동물 심장근은 골격근과 비슷하기도 하고 다르기도 하다 847
척추동물의 평활근은 많은 내부 기관의 느린 수축을 일으킨다 848
일부 곤충 비행근은 독특한 흥분-수축 짝지음을 진화시켰다 849
조개와 가리비의 제동근은 거의 ATP를 사용하지 않고 수축 상태를 유지한다 849
물고기 발전기관은 변형된 근육으로 구성된다 849

34 동물의 생식 853

34.1 유성생식은 배우자형성과 수정에 의해 일어난다 854
대부분의 동물은 유성생식을 한다 855
생식소의 배우자형성 과정은 반수체의 배우자를 생성한다 856
수정은 외부 혹은 내부에서 일어난다 858
자손의 성은 종종 수정되는 순간 결정된다 860
일부 동물은 성체시기에 성 변화를 겪는다 861
34.2 포유류의 생식계는 호르몬에 의해 조절된다 863
난자는 난소에서 성숙하여 자궁으로 이동한다 863
배란은 유도되기도 하고 혹은 스스로 일어나기도 한다 864
임신은 특별한 호르몬 상태이다 866
출산은 호르몬이 중재하는 양성되먹임 고리에 의존한다 866
남성의 생식기관은 정액을 만들고 전달한다 867
여러 가지 피임법을 사용할 수 있다 869
34.3 생식은 생활사의 일부이다 870
동물은 종종 생식과정을 분리시키는 기작에 의해 유연성을 갖는다 870
대부분의 동물은 한 번 이상 생식이 가능하지만 일부는 오직 한 번만 생식할 수 있다 871
계절생식주기는 일반적이다 872

35 동물의 발생 875

35.1 수정은 발생을 활성화한다 876
난자와 정자는 접합자 형성에 있어 서로 다른 기여를 한다 876
극성은 발생 초기에 형성된다 877
35.2 난할은 배를 만들기 위한 구성요소를 생성한다 878
특정 할구는 특정 조직이나 기관이 된다 880
난황의 양이 난할에 영향을 준다 881
태반포유류의 난할은 특별하다 881
35.3 낭배형성은 형태형성을 위한 단계를 설정한다 884
난황은 낭배형성에 영향을 미친다 884
새로운 체내 공간, 체강이 형성된다 886
기관은 세 가지 배엽으로부터 발생한다 886
척삭은 신경관의 형성을 유도한다 887
중배엽은 중간층 세포를 형성한다 890
위치 정보는 척추동물의 팔다리 형성을 안내한다 891
35.4 배외막은 배를 보호하고 영양분을 공급한다 892
배외막의 형성은 세 배엽이 모두 관여한다 892
포유류의 배외막은 태반을 형성한다 893
어류도 난황주머니를 만든다 894
35.5 발생은 평생 계속된다 895
어떤 동물들의 자손은 직접발생을 한다 895
어떤 동물들의 자손은 간접발생을 한다 895
결정은 분화에 앞서 일어난다 896
줄기세포는 성장과 유지를 위한 새로운 세포들을 제공한다 898
줄기세포는 배에서 분리하거나 분화된 세포로부터 유도할 수 있다 899

36 면역학: 동물의 방어체계 904

36.1 동물은 병원체에 대한 방어를 위해 선천성 면역과 후천성 면역을 사용한다 905
선천성 방어는 후천성 방어 이전에 진화되었다 905
포유류는 선천성 방어와 후천성 방어 모두를 가지고 있다 906
혈액과 림프조직은 방어에서 중요한 역할을 한다 907
36.2 선천성 방어는 비특이적이다 908
장벽과 국부적 작용물이 침입자로부터 몸을 방어한다 908
세포신호전달이 또 다른 선천성 방어를 촉발한다 909
염증은 감염이나 손상에 대한 일치된 반응이다 910
염증은 의학적 문제를 일으킨다 911
36.3 후천성 면역반응은 특이적이다 911
후천성 면역은 핵심적인 네 가지 특징을 가진다 912
대식세포와 수지상세포는 후천성 면역계를 활성화시키는 데 중요한 역할을 한다 914
두 종류의 후천성 면역반응이 상호작용한다 914
36.4 후천성 체액성 면역반응은 특이적 항체가 관여한다 916
형질세포는 보편적인 전체 구조를 공유하고 있는 항체를 생산한다 916
항체 다양성은 DNA 재배열과 다른 돌연변이에서 나온다 917
항체는 항원과 결합해서 방어 기작을 활성화한다 919
36.5 후천성 세포성 면역반응에는 T 세포와 그 수용체가 관여한다 920
T 세포 수용체는 세포 표면의 항원과 특이적으로 결합한다 920
MHC 단백질은 T 세포에게 항원을 제시하고 인식을 하게 한다 920
TH 세포는 체액성 면역반응과 세포성 면역반응에 기여한다 921
세포성 반응의 활성화는 표적세포의 죽음을 일으킨다 921
조절 T 세포는 체액성 및 세포성 면역반응을 억제한다 922
AIDS는 면역결핍질환이다 922
예방접종은 오래 지속되는 면역성을 유도한다 923

37 동물행동 927

37.1 행동은 신경계에 의해 조절되며 나머지 다른 기능과 통합되어 있다 928
모든 행동연구에 있어서 근접원인과 궁극원인을 구분하는 것은 기본 개념이다 928
행동은 신경에 기반을 두고 있다 930
행동은 진화한다 931
행동은 신경에 기반을 두고 있지만 그렇다고 단순히 결정론적이지는 않다 932
행동은 나머지 다른 기능과 통합되어 있다 932
행동은 많은 경우 신체 크기 및 성장과 통합되어 있다 933
37.2 행동은 학습과 초기 경험에 의해 영향을 받는다 934
결정적인 생존가치에 대한 구체적 정보는 종종 생후 초기 발달과정에서 학습된다 935
초기 학습은 개체의 행동에 대해서 좀 더 전반적인 다른 효과를 나타낸다 936
37.3 공간을 따라서 이동하는 것은 특별한 도전이다 937
궤적추적과 경로통합은 항행의 두 종류 기작이다 937
동물은 방향을 결정하는 다양한 기작을 진화시켜 왔다 938
꿀벌의 일벌은 흔들기춤으로 거리와 방향에 대해 소통한다 938
37.4 행동은 사회 그룹을 구조화하며 중요한 생태적 역할을 한다 941
어떤 사회는 평등한 지위를 가지는 개체로 구성되어 있다 942
어떤 사회는 서로 다른 지위를 가지는 개체로 구성되어 있다 942
진사회성은 사회에서 서로 다른 지위에 대한 극단적 형태를 나타낸다 943
동물은 종종 공간을 행동적으로 세력권이나 행동권으로 구분한다 944
행동은 생태계 군집를 구조화하는 것을 도와준다 944
행동은 많은 경우 종의 구분을 유지해준다 944
행동은 종 사이에서 생태적 관계를 구조화하는 것을 도와준다 945

7부 생태계

38 시공간에서의 생태계 950

38.1 생태계는 시공간에 따라서 다양하다 951
생명체 그리고 환경은 역동적인 생태계이다 951
생태계는 계층별 단계에서 나타난다 951
생태계는 작을 수 있다 952
생태계는 다양하지만 과학적 방법을 가지고 이해할 수 있다 952
38.2 태양에너지의 유입과 지형은 지구의 물리적 환경을 만든다 955
태양에너지 유입의 변이가 기후와 날씨 양상을 형성한다 955
지구 대기의 순환은 열에너지를 재분배시킨다 956
해양순환 역시 기후에 영향을 미친다 958
지형은 환경적 이질성에 기여를 한다 958
기후도는 생태적으로 연관된 방식으로 기후를 요약한다 959
38.3 생물지리학은 자연지리학을 반영한다 960
육상 식생의 유사성에서부터 생물군계의 개념이 만들어졌다 960
기후가 육상 생물군계를 결정하는 유일한 요소는 아니다 961
생물군계 개념은 수중환경에도 확장될 수 있다 963
38.4 생물지리학은 지질학적 역사를 반영한다 964
분산장벽이 생물지리학에 영향을 준다 964
대륙이동이 분산장벽을 만든다 965
계통학적 방법이 생물지리학의 이해에 기여했다 966
38.5 인간 활동은 전 세계적으로 생태계에 영향을 미친다 968
인간은 자원을 이용하면서 자연생태계를 바꾸고 있다 968
자연생태계가 인간에 의해 변형된 생태계로 전환되고 있다 968
인간은 생물지리구 경계를 모호하게 만들고 있으며 생물 군집을 변화시키고 있다 969
과학은 생태계 보전과 복원을 위한 도구를 제공해준다 969

39 집단 973

39.1 집단은 공간적으로 조각난 상태로 존재하고 시간에 따라 역동적이다 974
집단 크기는 집단 밀도와 공간적 범위로 추정할 수 있다 974
집단 크기는 공간과 시간에 따라 다양하다 974
39.2 집단의 크기는 출생으로 커지고 사망으로 작아진다 976
39.3 생활사는 집단 성장률을 결정한다 977
생활사는 다양하다 978
자원과 물리적 조건들이 생활사 유형을 만든다 979
종의 분포는 개체당 성장률에 대한 환경의 영향을 반영한다 981
39.4 집단은 곱셈적으로 증가하지만 승수는 변할 수 있다 983
일정한 r을 가진 곱셈성장은 빠르게 큰 수를 만들 수 있다 983
일정한 r을 가지고 곱셈적으로 증가하는 집단은 일정한 배가시간을 가진다 984
밀도 의존성은 집단이 무한대로 성장하는 것을 방지한다 984
환경조건의 변화는 환경수용력의 변화를 초래한다 985
기술은 지구의 사람에 대한 환경수용력을 증가시켰다 985
39.5 이입과 이출은 집단 동태에 영향을 미친다 987
39.6 생태학은 집단을 보전하고 관리하기 위한 도구를 제공한다 988
생활사에 대한 지식은 집단 관리에 도움이 된다 988
메타집단 동태에 관한 지식은 종의 보전에 도움이 된다 989

40 종내 및 종간 상호작용 994

40.1 종간 상호작용은 적응도에 긍정적, 부정적, 중립적일 것이다 995
종간 상호작용은 적응도에 미치는 영향에 의해 나눌 수 있다 995
상호작용의 영향은 변할 수 있다 997
40.2 종 상호작용은 집단 동태와 종 분포에 영향을 준다 998
종간 상호작용은 개체당 생장률을 변화시킨다 998
종간 상호작용은 집단 동태에 영향을 주며 멸종으로 이어질 수 있다 998
희귀성 이점은 종의 공존을 촉진한다 998
종간 상호작용은 종의 분포에 영향을 미친다 1000
40.3 종은 복잡한 상호작용 그물망으로 엮여 있다 1001
소비자-자원 상호작용은 상호작용 먹이망을 형성한다 1001
종의 제거 또는 도입은 군집 내 연쇄반응을 일으킨다 1002
상호작용의 그물망은 보전에 도움이 된다 1003
40.4 종 상호작용은 진화로 이어질 수 있다 1004
종은 종내 및 종간 경쟁을 통해서 진화한다 1005
소비자-자원 상호작용은 진화적 군비경쟁으로 이어진다 1005
상리공생은 이익과 손해를 수반한다 1006

41 생태 군집 1012

41.1 군집은 정착하고 지속하는 종을 가진다 1013
군집은 구조 측면에서 다양하다 1013
군집은 종의 획득과 손실로 이루어진다 1013
41.2 군집은 공간과 시간에 따라 변한다 1014
종 조성은 환경 구배에 따라 달라진다 1014
몇 가지 과정이 시간에 따른 군집의 변화를 일으킨다 1016
41.3 군집 구조는 군집 기능에 영향을 준다 1017
에너지 유동은 군집 구조의 핵심이다 1018
종다양성은 군집 기능에 영향을 준다 1019
41.4 다양성 양상은 다양성 결정요인에 대한 단서를 제공한다 1022
종부유도는 위도에 따라 달라진다 1022
섬의 크기와 격리 거리에 따라 종부유도가 변한다 1023
41.5 군집생태학은 군집 기능을 보전하는 전략을 제시한다 1026
생태 군집은 사람에게 상품과 서비스를 제공한다 1026
생태계 서비스는 경제적 가치를 가진다 1026
섬생물지리학은 군집 다양성을 유지하는 전략을 제공한다 1027
영양단계 연쇄반응은 특정 종 보전의 중요성을 제시한다 1028
군집 기능에 대한 종다양성의 관계는 훼손된 서식지를 복원하는 전략을 제시한다 1028

42 지구 생태계 1034

42.1 기후와 영양분은 생태계 기능에 영향을 준다 1035
NPP는 생태계 기능의 척도이다 1035
NPP는 온도, 강수, 영양분에 의해 예상대로 변화한다 1036
42.2 생물학적, 지질학적, 화학적 과정이 생태계를 통해 물질을 이동시킨다 1038
원소의 형태와 위치는 생물에 대한 접근성을 결정한다 1038
물질의 이동은 생물지화학적 과정에 의해 추진된다 1038
42.3 특정 생물지화학적 순환은 생태계에 특히 중요하다 1040
물은 구획 사이에 물질을 수송한다 1040
생태계 내의 재순환이 지구적 질소 순환보다 우세하다 1041
탄소 이동은 생태계를 통한 에너지 흐름에 연결되어 있다 1044
생물지화학적 순환은 다양하며 연결된다 1045
42.4 생물지화학적 순환은 지구 기후에 영향을 준다 1045
지구 표면은 대기로 인해 따뜻하다 1046
최근의 온실가스 증가는 지구 표면을 데우고 있다 1047
인간의 활동은 지구의 복사 수지를 변화시키고 있다 1048
42.5 급속한 기후변화는 종과 군집에 영향을 준다 1050
급속한 기후변화는 생태적 도전을 제공한다 1051
계절적 시기의 변화는 종간 상호작용을 방해할 수 있다 1052
기후변화는 몇 가지 기작에 의해 군집 조성을 바꿀 수 있다 1052
극한 기후 현상은 지속적인 영향을 미친다 1053
42.6 생태적 도전은 과학과 국제적 협력을 통해 다뤄질 수 있다 1053

부록 A 생명 계통수 1058
부록 B 자료의 의미 이해하기: 통계학 입문 1065
부록 C 생물학에서 사용되는 도량형 1075
부록 D DNA로 작업하기 1076
용어해설 1084
찾아보기 1114

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