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- 독자대상 : 의치한약수 편입 시험 준비생
- 구성 : 이론
- 특징 :
① 메디컬 편입 시험에 출제되는 생물의 모든 것을 수록
② 심화편 2권은 분자 생물학, 생명활동의 조절을 다룸

목차

PART 04 분자생물학(molecular biology)
13 유전자의 화학적 특성 _ 6
14 유전자 발현 - 전사와 번역 _ 38
15 DNA 돌연변이 _ 80
16 바이러스 _ 103
17 원핵생물의 분자유전학 _ 127
18 진핵생물의 분자유전학 _ 156
19 유전공학(genetic engineering) _ 195

PART 05 생명활동의 조절
20 인체생리학 길라잡이 _ 256
21 영양과 소화 _ 276
22 순환(circulation) _ 310

04
분자생물학
(molecular biology)


13
유전자의 화학적 특성




1
핵산이 유전물질이라는 증거


(1) 실험적 증거 - 핵산이 유전물질임을 알게 한 실험 몇 가지
㉠세균의 형질전환 실험
ⓐ 그리피스의 실험: 세균을 형질전화시키는 물질의 존재를 확인한 실험


「그리피스 실험과정 및 결론」

ⓐ 실험과정
1. 살아 있는 R형균을 쥐에게 주입 → 쥐가 죽지 않음
2. 살아 있는 S형균을 쥐에게 주입 → 쥐가 죽음
3. 가열하여 살균한 S형균을 쥐에게 주입 → 쥐가 죽지 않음
4. 가열하여 살균한 S형균과 R현균과 함께 쥐에게 주입 → 쥐가 죽음(죽은 쥐의 혈액에서 살아 있는 S형균을 발견함)
ⓑ 결론: 죽은 S형균의 어떤 물질(형질전환인자)이 R형균을 S형균으로 전환시킨 것임



ⓑ 에이버리의 실험: 그리피스가 알아내지 못했던 형질전환인자를 찾아낸 실험

「에이버리 실험과정 및 결론」
ⓐ 실험과정
1. S형균 추출물에 탄수화물 분해효소, 단백질 분해효소, 지방분해효소 처리 후 R형균과 섞어서 쥐에게 주입했더니 쥐가 죽음
2. S형균 추출물에 DNA 분해효소 처리 후 R형균과 섞어서 쥐에게 주입했더니 쥐가 죽지 않음
ⓑ 결론: 형질전환인자는 죽은 S형균의 DNA임

㉡박테리오파지의 증식 실험: 박테리오파지(bacteriophage)란 세균에 감염하는 바이러스로 DNA와 단백질 껍질로 구성되는데 본 실험은 이러한 파지를 세균에 감염하여 파지의 증식을 가능하게 한 유전물질은 DNA라는 사실을 알게 한 것에 의의가 있음


「박테리오파지의 증식 실험과정 및 결론」

ⓐ 실험과정
1. 방사성 동위원소 S로 단백질 껍질이 표지된 박테리오파지와 방사성 도위원소 P로 핵산이 표지된 박테리오파지를 구분하여 서로 다른 시험관의 대장균에 감염시킴
2. 감염시킨 후 원심분리를 통해 대장균 층과 박테리오파지 층을 구분함 → S에 기인한 방사능은 대장균 층에서 검출되지 않고, P에 기인한 방사능은 대장균 층에서 검출
ⓑ 결론: 대장균 내로 감염하여 자신의 증식을 가능하게 한 유전물질은 DNA임

㉢Theodore Boveri의 실험: 핵이 제거된 Sphaerechius 난자 세포질에 Echius 정자를 수정 시킨 후 발생을 시켰을 때 Echius의 유생 형태를 가진 것으로 볼 대 핵 속에 유전물질이 들어있음을 알 수 있음
㉣Heinz Fraenkel-Conrat의 실험: TMV와 HRV에서 각각 단백질과 RNA를 분리한 후 섞어서 혼성 바이러스 입자를 만들었는데 이렇게 조립된 바이러스를 단배잎에 발라주었더니 HRV 유형의 바이러스와 병해가 관찰됨. 이로 미루어 볼 때 바이러스에 대한 유전정보는 단백질이 아니라 RNA임을 알 수 있음


(2) 비실험적인 간접적 증거 몇 가지
㉠세포당 염색체의 수와 세포당 DNA량 간에는 정확한 상관관계가 존재함
㉡체세포의 DNA량은 모두 동일하고 생식세포의 DNA량은 체세포의 절반임
㉢세포의 DNA 대부분이 핵 내에 존재함

2
핵산의 화학 - 핵산의 구성 물질과 입체구조


(1) 핵산과 뉴클레오티드
핵산은 뉴클레오티드가 길게 반복되어 있는 입체적인 구조로서 뉴클레오티드는 인산, 당, 염기의 세 부분으로 이루어져 있음. 핵산 분장서 뉴클레오티드는 인산, 당, 염기를 하나씩 포함하게 되나 뉴클레오티드 형태로 존재할 때는 보통 세 개의 인산기를 지님. 여분의 인산기에 포함되어 있는 에너지는 중합체를 합성하는 과정에서 사용됨
㉠뉴클레오티드의 구조: 뉴클레오티드는 당과 염기로 이루어진 뉴클레오시드와 인산기가 결합된 형태를 의미함

ⓐ 당(sugar): DNA의 경우 5탄당인 디옥시리보오스를 포함하나 RNA의 경우 5탄당인 리브오스를 포함함

ⓑ 질소염기(nitrogenous base): 퓨린 계열의 염기인 아데닌(A), 구아닌(G)과 피리미딘 계열의 염기인 시토신(C), 티민(T)으로 구성

ⓒ 인산(phosphate): 음전하를 띠며 뉴클레오티드 간 결합에 관여함
㉡뉴클레오티드 중합을 통해 형성된 당 인산 골격


ⓐ 뉴클레오티드의 중합방향: 뉴클레오티드의 연결은 첫 번째 뉴클레오티드에 존재하는 디옥시리보오스의 3‘-OH와 두 번째 뉴클레오티드의 5’-ⓟ 사이에 일어나는 탈수축합반응인 인산이에스테르 결합으로 이루어짐. 5‘→3’ 방향으로 중합이 이루어짐
ⓑ 뉴클레오티드의 중합 자발성: 인산이에스테르 결합은 흡열반응으로 두 번째 뉴클레오티드의 3인산 중에서 pyrophosphate가 이탈되어 분해되면서 에너지가 공급됨. 분해된 phyrophosphate가 다시 가수분해되면서 중합반응이 자발적으로 일어나게 되는 것임
ⓒ 핵산 골격의 음전하성: DNA와 RNA 골격은 모두 인산이에스테르 결합의 음전하로 양전하를 갖는 히스톤 단백질이나 염색약(아세트산카민, 메틸렌블루, 헤마톡실린)과 이온결합이 가능함
ⓓ RNA의 불안정성: 알칼리성 조건하에서는 RNA는 재빨리 가수분해되어 분해되는 반면 DNA는 염기쌍 간의 수소결합만 저해되어 단일가닥으로 변성됨. 이러한 이유는 RNA가 지니고 있는 2‘-OH가 알칼리성 조건에서 반응성이 극대화되기 때문. 강산성에서는 DNA, RNA 분자의 염기가 모두 분해됨. 알칼리에서 RNA가 분해되는 점을 이용하여 DNA, RNA 혼합물에서 알칼리를 처리하여 RNA는 분해시키고 DNA만 순수 분리하는 알칼리 분해법을 이용함

㉢DNA와 RNA의 구조적 차이점

구분
DNA
RNA
당
deoxyribose(2’-H)
ribose(2’-OH)
염기
A, G, C, T
A, G, C, U
가닥 형태
이중가닥
단일가닥
길이
RNA에 비하여 김
상대적으로 짧음
안정성
알칼리성 환경에서 상대적으로 안정함
알칼리성 환경에서 불안정함

(2) 왓슨과 크릭의 B형 DNA의 입체구조: 이중나선 구조


㉠전체적 구조: DNA 사슬의 폭은 2.0mm이고 DNA 사슬이 한 바퀴 도는데 3.4mm인데 한 바퀴 돌 동안에 10개의 염기쌍이 포함되어 있음
㉡질소염기의 화학적 특성
ⓐ 퓨린과 피리미딘염기는 생리적 pH(7.4)의 수용액에 불용성임
ⓑ 생리적 pH에서 수소결합으로 연결된 염기쌍의 평면들이 나란히 쌓이게 되면 염기간의 반데르발스 상호작용으로 염기쌍과 무�� 접촉이 극소화되면서 이중나선을 형성하여 핵산의 3차원 구조가 안정화됨
ⓒ A와 T(U), G와 C간의 상보적 결합은 이중가닥의 DNA 및 DNA-RNA 혼성체에서 형성되어 유전정보의 복제 및 전사가 가능함
ⓓ 산성이나 알칼리성 pH에서는 염기가 전하를 띠므로 물에 대한 용해도는 증가하면서 수소결합이 파괴되어 변성됨
㉢질소염기간 상보적 수소결합과 샤가프 법칙: 아데닌은 티민과 수소결합을 2개 형성하고 구아닌과 시토신은 수소결합을 3개 형성하여 DNA의 이중나선 구조가 안정화되도록 함. 따라서 DNA 사슬에서 아데닌의 수는 티민의 수가 같고 구아닌의 수는 시토신의 수와 같다는 샤가프의 법칙의 도출됨



㉣B형 DNA의 X선 결정 구조: 규칙적인 배열을 하고 있는 결정 구조에 X선을 조사하면 일정한 패턴으로 산란되는데 X선이 산란되는 양상은 감광 필름이나 컴퓨터에 기록될 수 있음. 아래 사진의 중심부에 보이는 X자 형은 분자가 나선 구조를 하고 있다는 사실을 의미하며 위쪽과 아래쪽의 어두운 부분은 분자의 주축에 직각 방향으로 포개어져 있는 염기에 의해 나타남
(3) 다른 형태의 DNA 구조
㉠A형 DNA: 결정구조의 수분 함량이 75% 정도로 증가되면 형성되는 구조로서 A형 DNA에서는 염기가 축에서 약간 뒤틀어져 있으며 회전당 염기수가 많아짐
㉡Z형 DNA: 좌선성의 DNA 구조로서 이 구조는 당-인산 골격이 지그재그(zigzag) 모양을 이루어 Z형 DNA라는 이름이 붙음. Z형 DNA에는 GC 염기가 반복되는 작은 DNA 분자의 결정구조에서 발견되었는데 염분의 농도가 높은 상태에서 안정하며 시토신에 메틸기가 부착되면 생리적인 구조에서도 안정함. 현재 Z형 DNA는 진핵세포에서 유전자 발현조절에 관여하는 것으로 여겨지고 있음





3
DNA 복제(DNA replication)


(1) DNA의 복제방식
㉠DNA의 복제방식의 3가지 모형

ⓐ 보존적 모델(conservative model): 양친 DNA가 새로운 가닥에 대한 주형으로 작용한 후, 다시 재결합하여 이중나선구조를 형성함
ⓑ 반보존적 모델(semiconservative model): 양친사슬이 분리되고 주형으로 작용하여 각각에 대해 상보적인 가닥을 합성함
ⓒ 분산적 모델(dispersive model): 두 개의 자손 분자의 각 가닥이 옛것과 새것이 혼합되어 있는 상태
㉡Meselson-Stahl의 실험 - DNA 복제 방식의 실험적 규명

「DNA의 복제 방식 규명 실험과정과 결론」

ⓐ 실험과정 및 결과
1. N을 포함하는 DNA를 지닌 대장균을 N이 포함된 배지에서 배양함
2. 배양한 1세대, 2세대 대장균의 DNA를 CsCl이 함유된 용액을 이용한 농도구배 원심분리하여 확인하였더니 1세대의 DNA는 모두 N-N 이중나선을 형성했고, 2세대의 DNA는 절반이 N-N 나머지 절반은 N-N의 이중나선을 형성함. 시험관 상의 띠는 260mm의 파장을 이용하여 감지함
ⓑ 결론: DNA의 복제 방식은 주형가닥과 새로 합성된 가닥이 짝을 형성하는 반보존적 복제 방식임

(2) DNA 전형적인 복제 과정
㉠DNA 중합효소: 모든 대사과정과 마찬가지로 DNA 복제 역시 효소에 의해 조절됨
ⓐ DNA 중합효소의 일반적 기능
1. 5‘→3’ polymerase 활성: 기존에 존재하는 핵산 가닥의 뉴클레오티드 3‘-OH가 존재해야만 그 뒤에 뉴클레오티드를 중합할 수 있음. 10~10 정도의 오류발생률을 가지고 있지만 잘못 짝지음 수복기작에 의해 10~10 정도로 낮춰짐

2. 3‘→5’ exonuclease 활성: DNA 중합효소에 의한 교정기능을 수행하게 됨
3. 5‘→3’ exonuclease 활성: 지연가닥에서의 RNA primer 제거 등에 이용됨
ⓑ DNA 중합효소의 종류 1 - 원핵세포의 DNA 중합효소 종류: 원핵생물의 경우 DNA 중합효소는 3종류가 존재하는데 특히 DNA 중합효소 Ⅰ은 대소단위체와 소소단위체 둘로 구분되는데 그 중 5‘→3’ 중합효소 활성, 3‘→5’ 뉴클레오티드 제거 활성을 지니고 있는 대소단위체를 클레노우 절편(Klenow fragment)라고 함