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모든 진화의 방향은 산소의 농도가 결정했다!

산소와 이산화탄소 농도의 변동을 보여주는 CEOCARBSULF로 그려낸 진화와 대멸종의 파노라마 『진화의 키, 산소 농도』. 이 책은 동물의 진화라는 5억 4,000만 년 대항해를 산소 농도가 어떻게 조종해왔는지 자세하게 알아본다. 저자는 시간대별 대기의 산소 수준 역사가 지구상에서 동물의 본성-형태와 기본 몸 설계, 생리, 진화사, 다양성-을 결정하는 가장 중요한 요인이었다는 가설을 세우고, 동물의 문들 사이에 진화적 변화를 일으킨 주요 자극은 변동하는 산소 수준에 대한 다양한 종류의 적응이었다고 믿는 이유를 연대기 방식으로 보여주고자 한다. 공룡의 사례를 포함한 진화사의 여러 중요한 사건들이 산소 농도와 깊은 연관이 있음을 다양한 사례와 치밀한 자료로 입증하며, 행성의 환경에 영향을 미치는 사건의 역사, 그중에서도 지구 대기의 조성, 산소 수준에서 일어난 변화를 살펴보는 기회를 전해준다.

공룡이 그토록 오랜 기간 궤멸하지 않았던 비결은 무엇인가?
캄브리아기 생명체들이 폭발적으로 출현하도록 자극한 요인은 무엇인가?
동물들은 왜 바다에서 육지로 올라왔고, 그중 일부는 왜 다시 바다로 돌아갔는가?

“이 이야기의 결론들은 모두 다 산소의 수준에 관한 새로운 통찰에서 나온다.”

공룡은 왜, 그리고 어떻게 조류로 진화했을까?
가장 필수적이면서 가장 유독한 기체, 산소의 농도가 진화의 방향을 결정했다!

트라이아스기 말에 대멸종이 일어난 이후, 공기가 희박해서 해수면 높이에서조차 동물들이 헐떡이며 고산병으로 죽어가던 그때, 다른 동물보다 월등히 뛰어난 폐 체계를 갖춘 생명체가 세계를 장악했다. 희박한 공기 속에서도 자유로이 호흡하며 먹잇감을 들이받거나 육중한 움직임으로 쫓아오는 포식자를 가볍게 따돌리던 그들을 우리는 공룡이라 부른다. 공룡은 왜 진화했고, 또 어떻게 1억 5,000만 년이나 지구를 지배할 수 있었을까? 고생물학자이자 지구과학자인 워싱턴 대학교의 피터 워드는 이 질문에 대한 놀라운 설명을 제공하며 공룡의 역사를 새로 쓰고 있다.
워드는 공룡이 다른 경쟁자들보다 우월했던 이유를 저산소 환경에 적응한 공룡의 몸 설계에서 찾는다. 공룡은 지구 역사상 산소 수치가 가장 낮았던 시기인 트라이아스기 저산소기 도중이나 직전에 진화했다. 공룡은 경쟁자였던 조룡이나 키노돈트, 포유류보다 더 효율적으로 산소를 추출할 수 있는 폐 체계를 가지고 있었고, 네 개의 발 때문에 호흡에 문제를 겪는 파충류와는 근본적으로 다른 두발 체계를 지니고 있었다. 따라서 다른 동물들이 저산소라는 재난을 겪을 때 공룡은 살아남을 수 있었던 것이다. 공룡은 이후 산소 농도가 올라가는 쥐라기, 백악기에 최대로 몸집을 키울 수 있었고, 덕분에 오랜 세월 지구의 주인으로 살아갈 수 있었다. 공룡의 후손인 새가 오늘날 산소가 거의 없는 수천 미터 상공에서도 자유롭게 숨 쉬며 날아다닐 수 있는 이유도 공룡의 폐를 물려받았기 때문이라는 것이 워드의 주장이다.
워드는 공룡의 사례를 포함한 진화사의 여러 중요한 사건들이 산소 농도와 깊은 연관이 있음을 밝혀낸다. 산소 수준이 모든 대규모의 진화적 적응이나 개혁에 영향을 미쳤고, 진화의 기점과 멸종, 동물 몸 설계의 건축 구조를 지시했다는 점을 다양한 사례들과 치밀한 자료로 입증해낸다. ?진화의 키, 산소 농도?는 동물의 진화라는 5억 4,000만 년 대항해를 산소 농도가 어떻게 조종해왔는지 보여주는 장대한 파노라마다.

변화하는 산소 수준의 역사가 동물의 진화 방향을 결정하는 가장 중요한 요인이다

먼 과거를 상상할 때 우리는 지구가 틀림없이 지금과는 다른 모습이었으리라는 것을 알면서도 산소는 늘 지금만큼 있었을 거라고 생각한다. 그러나 최초의 생명체가 지구에 처음 등장한 5억 4,000만 년 전 이래, 산소 농도는 최고 35퍼센트에서 최저 12퍼센트 사이를 주기적으로 오르내렸다. 워드는 다섯 차례의 대멸종 가운데 네 차례의 멸종이 산소 수준이 급감했을 때 일어났다는 공통점을 발견했다. 대멸종이 일어난 후, 텅 빈 세계는 빠르게 채워졌다. 낮은 산소 수준과 새로운 종의 출현은 어떤 상관관계가 있을까? 워드는 삼엽충의 사례에서 그 답을 모색한다.

- 산소가 부족했던 캄브리아기 초기, 산소를 조금이라도 더 얻기 위해 삼엽충은 아가미 표면적을 늘려야 했다. 만약 삼엽충이 아가미를 한 장의 홑이불처럼 키우는 방향으로 진화했다면 헤엄칠 때 아가미가 접혀서 이동하기 어려웠을 것이다. 그 대신 삼엽충은 분절된 몸마디마다 한 쌍의 아가미를 반복해서 배치하는 식으로 진화했다.

삼엽충은 공룡과 마찬가지로 그 뒤 산소 수준이 올라가는 기간에 엄청나게 번성하며 캄브리아기 대양을 점령했다. 그것이 캄브리아기 지층 구간에 삼엽충이 절반 이상을 차지하는 이유다. 워드는 이밖에도 암모나이트가 속해 있는 격실두족류나 절지동물 등의 사례를 통해 저산소 환경이 새로운 호흡계나 새로운 기관을 만들어내도록 자극했고, 그 호흡계에 어울리는 몸 설계를 구축하는 방향으로 진화했다는 결론을 내린다. 저산소 기간에는 동물의 개체수가 적지만 새로운 종이 출현한 비율이 높은 반면, 고산소 기간에는 새로운 종이 출현한 비율은 낮지만 동물의 개체수는 많았다는 점이 그의 가설을 뒷받침한다.

왜 우리 포유류는 지금과 같은 모습을 하고 있을까? -산소 농도가 해명하는 과학계의 난제들

피터 워드는 이처럼 동물의 시대에 일어난 중요한 사건과 진화적 돌파구들을 엄선해 재해석했다. 그는 여러 동물군의 등장하고 적응하고 퇴장하는 과정에서 산소가 중요했다는 것을 예증한다. 그리고 그 과정에서 과학계에서 오랫동안 치열하게 논쟁을 벌여왔던 질문에 새로운 쟁점을 던져준다. 동물은 왜 바다에서 육지로 기어 올라왔고 왜 그중 일부는 바다로 돌아갔는지, 공룡은 냉혈동물이었는지 온혈동물이었는지, 공룡은 어떤 폐를 가지고 있었는지, 태생과 난생의 생리학적 근거는 무엇인지 등의 난제에 산소 농도가 어떤 답을 내놓는지를 논리적으로 보여준다.
지구의 동물들이 지금 모습대로 있는 이유는 온도 범위와 전반적인 수소이온지수, 물 수준 등이 정해져 있는 이 행성 위에서 살아남도록 진화했기 때문이다. 행성의 환경에 영향을 미치는 사건의 역사, 그중에서도 지구 대기의 조성, 산소 수준에서 일어난 변화를 살피는 일은 우리 포유류는 물론 지구에 살고 있는 생명들을 이해하는 일이기도 하다. 이 책은 그 과학적 수사의 과정을 안내하는 뛰어난 길잡이가 되어줄 것이다.

*이 책에 쏟아진 찬사들

“공룡에 관한 또 한 권의 책을 훌쩍 뛰어 넘는, 권위 있으면서도 술술 읽히는 책. 산소 수준의 역사와 함께 그것이 아득한 시간으로부터 현대 세계까지 다양성과 멸종에 미친 효과들을 다루고 있다. 자신이 진화생물학자나 지구생물학자라고 여기는 사람들 말고도, 현재 대기의 상태와 그것이 우리의 건강에 무엇을 의미하는지에 관심을 갖고 있는 대중이라면 읽고, 소화하고, 토론해야 할 중요한 책이다.”
-데이비드 바이샴펠, 존스홉킨스 의대 해부학 교수

“워드의 발상들은 면밀하게 살펴볼 가치가 있으며 아마도 널리 논의될 것이다.”
-『퍼블리셔스 위클리』

“워드라면 항상 믿어도 된다. 흥미로운 이론을 가정하는 견실한 글을 제공할 것이라고.”
-『라이브러리 저널』

<책속으로 추가>

두족류의 껍데기는 오래전부터 부상 기관으로 알려져 있었지만, 이와 관련된 새로운 가설이 있다. 앵무조개류의 껍데기(그리고 장차 앵무조개류의 후손으로서 많은 장에서 논의될 생명체인 암모나이트류의 멋진 껍데기)는 처음에 캄브리아기 대양의 저산소 함량에 반응한 호흡 기관으로 진화했으며, 그래서 바깥이 껍데기로 싸인 속에서 오늘날까지 살아남아 아직도 이와 같은 기능을 한다는 것이다. 이 모든 위풍당당한 설계가 생겨난 까닭은 캄브리아기 말의 연체동물이 저산소 문제를 퇴치하기 위한 새로운 방법을 발견했기 때문이었다. 섬모 대신 근육 동작으로 다량의 고압수를 만들어내어 아가미 위를 지나치게 하는 새로운 종류의 호흡 펌프를 진화시켰기 때문이라는 말이다. 호흡으로 산소를 다 캐내고 이산화탄소를 실은 그 물이 재순환되지 않게 하려면, 그것을 들여온 것과 같은 만큼의 힘으로 그 모든 물을 몸에서 배출해야 했다. 관을 통해 뿜어내는 것보다 더 좋은 방법이 있겠는가! 물을 뿜어낼 때마다 몸 전체가 반대 방향으로 홱 젖혀졌을 때 얼마나 놀라웠을지는 안 봐도 훤하다. 포식자가 오면 물이 더욱더 격렬하게 뿜어 나와서 가장 초기의 두족류(아니면 아직도 단판류였을까?)를 냅다 밀어내 위험에서 벗어나게 해주었을 것이다.
- 90~91쪽

가설 5.1: 척추동물 집단이 육지를 정복할 수 있었던 것은 실루리아기 동안 대기 산소 수준이 올라간 덕분이다. 대기 산소 수준이 올라가지 않았다면, 동물은 결코 육지에 정착하지 않았을지 모른다.
-125쪽

산소 수준이 절지동물의 크기를 통제하는가, 그렇지 않은가는 논란이 되어 왔다. 통제한다는 가장 훌륭한 증거는 우리 세계의 대양과 호수에 널리 분포하는 작은 바다 절지동물인 단각류를 연구한 결과에서 찾을 수 있다. 고티에르 샤펠과 로이드 펙은 폭넓은 온갖 서식지에서 찾은 2,000건의 표본을 조사해 용존 산소 함량이 높은 수괴에 더 큰 단각류가 있음을 발견했다. 애리조나 주립대학교의 로버트 두들리는 더 직접적인 실험을 수행했다. 그는 산소를 높인 조건에서 초파리들을 키웠는데, 23퍼센트 산소에서 길렀을 때 세대를 거듭할수록 크기가 커진다는 점을 발견했다. 적어도 곤충의 경우에는, 고산소가 매우 빠르게 크기 증가를 촉진한다.
-146쪽

가설 7.3: 저산소의 시기 동안에는 고도가 이주와 유전자 흐름에 장벽을 만들어낸다. 그러므로 저산소 시기에 최소한 지상에는 별개의 생물분권이 분명히 많았을 것이다. 고산소 시기 동안에는 반대 현상이 일어난다. 상대적으로 생물분권이 거의 없는 전 세계적인 동물군이 있을 것이다. 산소 농도의 하락은 산맥을 이주의 장벽으로 만드는 것 이상의 일을 했다. 그것은 900미터 이상의 영역 대부분을 페름기 말-트라이아스기 기간 동안 거주 불가능한 곳으로 만들었다. 휴이와 나는 그것이 생명의 역사에까지 영향을 미쳤을지 모른다는 것을 깨달았다. 산소의 감소가 페름기와 트라이아스기 대멸종에 기여했을 수도 있다는 것을. 우리는 이것을 ‘고도 압박’이라 부르기로 했다. 고도 압박으로 거주지를 잃은 종들은 고지로부터 해수면을 향해 이주하거나 절멸했을 것이다. 그러면서 공간과 자원에 대한 경쟁이 높아졌을 테고, 아마 안 그래도 북적대던 저지대에 새로운 포식자, 기생충, 또는 질병들을 도입해서 일정 수의 종들을 멸종시켰을 것이다.
-192~193쪽

일반적인 대답은 페름기 멸종이 육지를 지배하던 동물을 너무 많이 제거해서 멸종기가 아닌 다른 어떤 시기보다, 아마 다른 어떤 대멸종 시기보다도 더 많은 혁신이 일어나도록 길을 열어주었다는 것이다. 그것이 대멸종들 중 가장 황폐했으니까. …… 하지만 어쩌면 그 이상이 있을지 모른다. 강력한 선택압이 새로운 몸 설계를 창조하도록 자극하고 있었을지 모른다. 이 선택압들 가운데 우세한 것은 저산소 세계에서 먹고 새끼를 기르고 경쟁하기에 충분한 산소를 확보해야 할 필요성이었다. 임박한 죽음보다 빠르게 마음을 연마하는 것은 없다는 오랜 속담도 있다. 모든 선택압 가운데 가장 위압적인 선택압을 마주한 진화의 힘에도 같은 말을 적용할 수 있을지 모른다. 그 선택압은 페름기의 고산소 세계에서 진화적으로 도달해 있던 높은 수준의 동물 활동을 위해 요구되는 산소를 얻는 것이었다. 페름기 때 산소를 대기에서 얻어내기란 세상에서 가장 쉬운 일이었다. 그러다 대기 산소가 3분의 2나 줄어들자 진화라는 폭탄의 도화선에 확실하게 불이 붙었고, 그 폭탄이 트라이아스기에 폭발한 것이다.
-198~199쪽

지금 내놓는 새로운 견해는 이렇다. 공룡은 지난 5억 년 가운데 산소 수치가 가장 낮았던 시기인 트라이아스기 저산소기 도중이나 직전에 진화했으며, 그들의 몸 설계는 저산소에 적응한 결과라는 것이다. 다른 많은 동물들이 극단적인 산소 조건에 반응해서 몸 설계를 바꾸었고, 나는 공룡도 그러했으리라고 생각한다. 공룡의 몸 설계는 이전의 파충류 몸 설계와 근본적으로 다르며 산소 최저점과 거의 동시에(그리고 엄청난 전 지구적 열기 속에서) 나타난다. 어쩌면 이는 우연의 일치일지 모른다. 하지만 ‘공룡성’의 많은 측면을 저산소에서 살기 위한 적응 면에서 설명할 수 있기 때문에, 그것은 그럴법한 이야기는 아닌 것 같다. 이를 공식화하면 이렇다. 애초의 공룡 몸 설계(스타우리코사우루스와 다소 젊은 헤레라사우루스와 같은 용반류 공룡에 의해 처음 진화한)는 일정 부분 당시의 저산소 조건에 대한 반응이었다는 것이다.
-206~207쪽

들어가며
서문

제1장 호흡과 동물의 몸 설계
제2장 시간대별 산소 변화
제3장 진화하던 호흡계가 캄브리아기 폭발의 원인?
제4장 오르도비스기: 캄브리아기 폭발 제II부
제5장 실루리아기-데본기: 산소 급등이 최초의 육지정복을 허락하기까지
제6장 석탄기-페름기 초: 저산소, 불, 거구들
제7장 페름기 멸종과 내온성의 진화
제8장 트라이아스기
제9장 쥐라기: 저산소 세계를 제패한 공룡
제10장 백악기 멸종과 대형 포유류의 부상
제11장 우리가 산소의 미래를 두려워해야 할까?

감사의 말
옮긴이의 말
부록
참고문헌
찾아보기

이 책의 주요 가설은 지난 6억 년에 걸쳐 변화해온 대기 산소 수준이 동물에게 중요한 진화적 변화들을 일으켰다는 것이다. 이 기간 동안 거대한 변화가 있었던 것은 명백하다. 그런데 그동안에도 진화적 변화가 더 컸거나 더 작았던 시기가 있었을까? 만일 있다면, 그것과 산소 수준이 상관있을까? 즉 시간대별 대기 산소 함량의 변화가 진화적 발달과 몸 설계의 변화(아니면 다른 말로, 조상의 경우에 비해 새로운 종류의 형태학)에 박차를 가했다(그래서 새로운 종을 형성했다)는 가설을 실제 데이터로 검증할 수 있을까? 여기서 답은 모두 ‘그렇다’이다.
-59쪽

저산소 시기와 고산소 시기의 진화율에 차이가 나는 이유는 무엇일까? 아주 간단히 말하자면, 저산소에서 진화한 동물은 고산소에서 생존할 뿐만 아니라 어떤 경우는 번성하기까지 한다(새가 주목할 만한 예다). 그러나 어떤 경우에는 고산소 조건에서 저산소 폐 체계를 더이상 사용할 필요가 없어서 어떤 경쟁적 치환이 일어났을 테고, 따라서 새로운 진화를 자극했을 것이다. 많은 용반류 공룡이 백악기에 조반류, 다시 말해 ‘새 궁둥이 공룡’으로 알려진 집단과 포유류로 치환된 것 역시 이의 일례일 수 있다. 하지만 더 중요한 점은, 저산소의 시기가 진화적 혁신의 주요 구간으로서, 그 결과로 새로운 종뿐만 아니라 새로운 종류의 신체 부위까지 만들어낸 듯하다는 점이다. 더 크거나 아예 종류가 새로운 폐들이 그런 예다. 어쩌면 저산소 기간이 다기성(종의 다양성이 아닌 형태적 다양성의 척도)과 종 다양성의 증가를 불러왔다고 가정하는 편이 더 옳을 것이다.
-64쪽

다섯 차례의 대멸종 가운데 네 차례의 멸종 당시에 하나의 공통된 환경 조건이 있었다. 모두 다 산소 수준이 매우 낮은 시기(오르도비스기, 데본기, 트라이아스기 대멸종의 경우처럼, 일반적으로 15퍼센트에 못 미치는 시기)에 일어났거나, 최소한 10퍼센트가 떨어진 후(페름기 대멸종의 경우처럼)에 일어났다는 점이다. 비단 규모가 큰 대멸종의 경우에만 그런 것도 아니었다. 산소 수준이 비교적 조금 떨어졌을 때도 그와 동시에 종들이 도매금으로 사라졌다. 산소 농도가 낮은 대부분의 경우에는 이산화탄소 수준이 높았고 따라서 온도도 높았으며 온도가 높아지면 저산소가 호기성 유기체에 주는 압력이 증가한다는 점을 생리학자들은 반복적으로 관찰해왔다. 정확히 왜 이런 일이 일어나는지는 잘 모르지만, 일어나는 것만은 분명하다. 이 대멸종들은 예외 없이, 산소 수준의 하락과 연관이 있었다.
-65쪽

가설 3.1: 연체동물의 여러 강에서 맨 처음 껍데기가 형성되고 뒤이어 껍데기의 기하학적 구조가 정교해진 것은 애초에 호흡 효율을 높이는 방법으로서 일어난 일이었다. 따라서 껍데기는 연체동물 호흡계에 없어서는 안 될 부분이다. 연체동물의 복족강, 단판강, 이매패강, 굴족강 등은 펌프 아가미를 최적으로 배치한 결과, 그에 걸맞은 특징적인 껍데기 형태를 얻었을 것이다.
- 87쪽