1부 패턴과 발생 과정: 동물 발생을 이해하기 위한 체제 1장 몸의 형성에 대한 개요 및 발생생물학 분야의 소개 “우리는 어떻게 만들어지는가?” 비교배발생학과 발생생물학의 궁금증 동물 생활사의 구성 동물의 생애 주기 개구리의 생활사 생식세포형성과정과 수정 난할과 낭배형성 기관형성과정 변태와 생식세포형성과정 초기 발생에 대한 개요 난할의 양상 낭배형성: ‘우리의 삶에서 가장 중요한 시기’ 1차 배엽과 초기 기관들 배아에서 세포 행동의 이해 발생 연구를 위한 기본적인 접근법 실험실에서의 연구 활동: 찾아라(find it), 없애버려라(lose it), 옮겨라(move it) 살아 있는 배아의 직접 관찰 염료를 이용한 표지 유전적 표지 형질전환 DNA 키메라 진화배발생학 발생의 관련성을 보여주는 생명 계통수의 이해 건강의 중요성: 의학배발생학과 기형학 유전적 기형과 증후군 기형유발과 기형유발물질 종결 2장 정체성의 특성화 - 패턴형성의 기작 약속의 단계？ 세포 분화 세포 운명 성숙 자동적 특성화 피낭류의 세포질 결정인자와 자동적 특성화 조건부 특성화？ 세포 위치 문제: 성게 배아의 조건부 특성화？ 다핵체 특성화？ 서로 반대인 축 기울기가 위치를 결정한다？ 3장 차등적 유전자 발현 - 세포분화의 기작 차등적 유전자 발현의 정의 중심원리에 관한 개요 유전체 등가성의 증거 유전자 해부？ 염색질 구성？ 엑손과 인트론 진핵생물 유전자의 주요 부분？ 전사 산물과 가공？ 비암호화 조절 요소들: 유전자의 온, 오프와 조절 스위치？ 차등적인 유전자 전사 기작: 전사？ 후생적 변형: 유전자에 대한 접근 조절？ 전사인자는 유전자 전사를 조절한다 유전자 조절망: 개별 세포 정의하기 차등적 유전자 발현 기작: mRNA 전구체 가공 차등적 mRNA 전구체 이어맞추기를 통한 단백질 집단 생성 차등적 유전자 발현 기작: mRNA 번역 차등적 mRNA 수명 저장된 난자 mRNA: mRNA 번역의 선택적 억제 리보솜 선택성: mRNA 번역의 선택적 활성화 마이크로RNA(microRNA): mRNA 전사와 번역의 특이적 조절 세포질 분포에 따른 RNA 발현 조절 차등적 유전자 발현 기작: 번역 후 단백질 변형 발생유전학의 기본 도구들 유전자 발현 특성화 유전자 기능 검사 결론 4장 세포-세포 의사소통- 형태형성과정의 기작 세포-세포 의사소통의 개요 세포 부착과 분류: 근접분비 신호전달 및 형태형성과정의 물리학적 원리 선택적 세포친화성 세포 상호작용의 열역학 모델 카데린과 세포부착 발생조절신호 공급원으로서의 세포외기질 인테그린: 세포외기질 분자들의 수용체 상피-간충직 전환 세포 신호전달 유도와 반응능력 국소분비인자: 유도자 분자 형태형성물질의 농도기울기 신호전달 연쇄반응: 유도인자에 대한 반응 FGF와 RTK 경로 FGF와 JAK-STAT 경로 Hedgehog 계열 Wnt 계열 TGF-β 대집단 기타 국소분비인자 국소분비인자 신호전달의 세포생물학 신호 근원으로의 초점 세포막 돌기 세포운명 결정을 위한 근접분비 신호전달 Notch 경로: 연접한 리간드와 수용체에 의한 패턴 형성 국소분비와 인접분비 신호전달 간의 조율: 꼬마선충의 음문 유도 5장 줄기세포 - 줄기세포의 잠재력 및 미세환경 줄기세포의 개념 분열과 자가증식 분화능이 줄기세포의 특성을 규정한다 줄기세포의 조절 배아에 존재하는 전분화능 세포 생쥐 배아의 내세포덩어리의 세포 성체줄기세포의 미세환경 초파리 난소에서 생식세포 발생을 담당하는 줄기세포 V-SVZ에 존재하는 성체 신경줄기세포의 미세환경 V-SVZ의 신경줄기세포 미세환경 성체 장줄기세포의 미세환경 협낭에서 개별 세포의 증식 성체 혈액에 있는 다양한 세포계통을 생성시키는 줄기세포 조혈줄기세포 미세환경 골내막 미세환경에서의 조절기작 혈관주위 미세환경에서의 조절기작 중간엽줄기세포: 다양한 성체조직을 지원하는 역할 MSC 발생의 조절 발생과 질병 연구를 위한 사람 모델시스템으로서의 줄기세포 실험실에서의 전분화능 줄기세포 유도만능줄기세포 오가노이드: 배양접시 안에서의 사람의 기관형성 연구 줄기세포: 희망인가 아니면 과장된 광고인가? 2부 생식세포형성과정과 수정: 성순환 6장 성결정과 생식세포형성과정 성결정 염색체 성결정 포유류의 성결정 패턴 포유류의 생식소 성결정 포유류의 2차 성결정: 성적 표현형의 호르몬 조절 초파리의 염색체 성결정 X의 양으로 성결정 Sex-lethal 유전자 Doublesex: 성결정의 스위치 유전자 환경적 성결정 동물의 생식세포형성과정 포유류의 PGCs: 생식 융기에서 생식소로 감수분열: 생명의 주기를 서로 결합하다 감수분열 단계 포유류에서 정자형성과정 포유류 난자형성과정 7장 수정 - 새로운 개체의 시작 생식세포의 구조 정자 난자？ 정자와 난자의 만남 성게의 체외수정？ 정자유도: 먼 곳에서도 작용 첨체반응 난자 세포외층의 인식 정자와 난자의 세포막 융합 다수정 억제: 하나의 난자와 하나의 정자 성게 난자의 물질대사 활성화 성게에서 유전물질의 융합 포유류의 체내수정 수란관에 생식세포 들이기: 이동과 수정능 획득 난자 근처에서: 초활성화, 주온성 및 주화성 첨체반응과 투명대 인식 생식세포 융합과 다수정 방지 포유류 난자의 활성화 유전물질의 융합 종결 3부 초기 발생: 분열, 낭배형성 및 축형성 8장 달팽이류와 선충류 - 유사한 패턴의 운명결정을 위한 다른 기작 초기발생을 관장하는 전략을 쌓아온 진화적인 면을 살펴보기 이배엽동물: 자포동물과 유즐동물 삼배엽동물: 선구동물과 후구동물 다음으로 설명할 내용 달팽이류의 초기 발생 달팽이 배아의 난할 달팽이 난할의 모계 조절 달팽이 배아의 축형성 달팽이의 낭배형성 선형동물 꼬마선충 꼬마선충의 난할과 축 형성 회전형 난할 앞-뒤 축 형성 등-배 및 좌-우 축 형성 할구의 정체성 조절 꼬마선충의 66개 세포의 낭배형성 꼬마선충 배아의 세포융합 9장 초파리 배아 축 형성에 대한 유전학적 이해 초파리의 초기 발생 수정 난할？ 포배중기전환 낭배형성？ 초파리 형태형성의 유전적 기작 ？ 체절형성 및 앞-뒤 축 체형 설계？ 모계유전자 산물의 농도기울기: 난자세포질에 의한 극성의 조절 앞쪽 형성센터: Bicoid와 Hunchback 단백질 농도기울기 말단 유전자 그룹 초파리에서의 초기 앞-뒤 축 특성화에 대한 요약 체절형성 유전자 체절과 부체절 간극 유전자 쌍지배 유전자 even-skipped 유전자 발현 조절 체절극성 유전자 호미오선택 유전자 등-배 축의 형성 난자에서의 등-배의 패턴화 배아에서의 등-배 축의 형성 핵 속의 Dorsal 단백질의 농도기울기의 확립 축과 기관 원기: 직교 좌표 모델 10장 성게와 피낭류- 후구동물 무척추동물 성게의 초기 발생 초기 난할 포배 형성 성게 할구의 운명예정지도와 결정 유전자 조절망과 골격형성 간충직 특성화？ 식물반구세포의 특성화 성게의 낭배형성 골격형성 간충직의 이입 원장의 함입 피낭류의 초기 발생 난할 피낭류의 운명예정지도 피낭류 할구의 자동적 특성화 및 조건부 특성화 11장 양서류와 어류 양서류 초기발생 수정, 피층회전, 난할？ 비균등 나선형 완전난할？ 포배중기 전환: 낭배형성 준비？ 양서류 낭배형성？ 예정 외배엽의 외적？ 식물반구세포회전과 병세포의 함입 ？ 원구입술에서의 회절？ 회절하는 중내배엽의 집단 이동을 위한 피브로넥틴 도로 ？ 등쪽중배엽의 수렴신장？ 양서류 배아 체축의 점진적 결정？ 배엽 특성화？ 등-배 축과 앞-뒤 축？ 슈페만과 만골트의 연구: 1차 배아유도？ 양서류 축 형성의 분자적 기작？ 형성체는 어떻게 만들어지나?？ 형성체의 기능？ 신경외배엽과 등쪽중배엽의 유도: BMP 억제인자？ 형성체는 다양한 BMP 길항인자를 발현？ 등-배 축 패턴형성 과정의 BMP 신호전달경로의 보존？ 앞-뒤 축의 신경유도 영역 특이성？ 머리 유도자: 머리와 꼬리 유도 과정의 Wnt와 BMP 신호의 기능？ 좌-우 축 특성화？ 제브라피시 초기 발생？ 제브라피시 난할: 난황 위의 발생？ 낭배형성과 배엽 형성？ 외적의 진행？ 하배엽의 내재화？ 배방패와 신경용골돌기？ 등-배 축 형성？ 어류의 원구입술？ 축 결정 과정의 Nodal과 BMP의 능력 분석？ 좌-우 축 형성？ 12장 조류와 포유류？ 조류의 초기 발생？ 조류 난할？ 조류 배아의 낭배형성？ 축 결정과 조류의 ‘형성체’？ 좌-우 축 형성 ？ 포유류의 초기 발생？ 포유류 난할 ？ 영양세포층 또는 내세포덩어리? 이후 삶에 대한 일생 최초의 결정？ 포유류의 낭배형성 ？ 포유류의 축 형성？ 쌍둥이 ？ 종결？ 4부 외배엽 형성: 척추동물의 신경계 및 표피 13장 신경관형성과 패턴화？ 신경판에서 관으로 변형: 중추신경계의 탄생？ 1차 신경관형성？ 2차 신경관형성？ 중추신경계의 패턴화？ 앞-뒤 축？ 등-배 축？ 대립하는 형태형성물질？ 모든 축의 통합？ 14장 뇌성장 발생 중인 중추신경계의 신경해부？ 발생 중인 중추신경계의 세포 발생 중인 중추신경계의 조직 뇌 성장을 조절하는 발생 기작 세포분열 동안 신경줄기세포의 행태 신경세포형성: 아래에서 위로(또는 안에서 밖으로) 만들기 소뇌와 신피질의 층을 만드는 지지대로서의 교세포 신피질의 발생을 조절하는 신호전달 기작 사람 두뇌의 발생 출생 후 태아 뉴런의 성장률 둔덕이 학습을 위한 지평을 연다 뇌성장을 위한 유전자 전사체 양의 변화？ 연결되었으나 속박되지 않은 십대의 뇌？ 15장 신경능선세포와 축삭 특이성 신경능선？ 신경능선의 영역화？ Hox 유전자의 신경능선 발생능 조절？ 신경능선: 다능성 줄기세포인가?？ 신경능선세포의 특성화 신경능선세포의 이동: 상피에서 간충직으로 그리고 그 너머 분층？ 접촉억제의 추동력？ 집단적 이동？ 몸통신경능선세포의 이동 경로？ 배쪽회로？ 등측회로？ 뇌신경능선？ ‘쫓고 달리기’ 모델？ 밀고 당기기의 정교한 협동？ 신경능선에서 유래하는 머리골격？ 심장신경능선？ 신경계에서 축삭 경로의 확립？ 성장원추: 축삭 길찾기의 운전자 겸 엔진？ 신호전달 시냇물을 따라 액틴 섬유 배의 Rho를 저어라？ 축삭 안내？ 운동뉴런의 내재적인 주행 프로그래밍？ Lim 특이적인 운동뉴런이 자신의 근육세포 표적으로 향하게 하는 안내 기작？ 세포부착: 길을 가기 위한 기작？ 국부와 장거리의 안내 분자: 배아의 길거리 표지판？ 밀어내기 패턴: Ephrin 리간드와 세마포린？ 축삭은 어떻게 길을 건널까?？ 네트린？ Slit과 Robo 단백질？ 망막 신경절 축삭의 여행？ 망막신경절 축삭의 시신경으로의 성장？ 시교차를 통과하는 망막신경절 축삭의 성장？ 표적 선택: “거기 다 왔나?”？ 주화성 단백질？ 망막 축삭의 표적 선택: ‘보는 것이 믿는 것이다’？ 시개의 서로 다른 부위에서 부착 특이성: Ephrin 리간드와 Eph？ 시냅스 형성？ 활성에 의존적인 뉴런의 생존？ 16장 외배엽성기원판과 표피 뇌기원판: 머리 감각？ 뇌기원판 유도？ 귀-윗아가미 발생: 공유된 경험？ 척추동물 눈의 형태형성과정？ 눈 영역의 형성: 망막의 시작？ 수정체-망막 유도 연속반응？ 표피와 피부 부속기관？ 표피의 기원？ 외배엽성 부속기관？ 재조합 실험: 상피와 간충직의 역할？ 이빨을 가라앉힐 수 있는 신호경로들？ 외배엽 부속기관 줄기세포 5부 중배엽과 내배엽 형성: 기관형성 17장 축옆중배엽 - 체절과 그들의 유도체 체절의 세포 유형 앞-뒤 축을 따라 생성되는 축옆중배엽과 세포 운명의 확립？ 축옆중배엽의 특성화？ Hox 유전자 발현의 시공간적 일치성이 몸통을 따라 정체성을 결정한다？ Hox 유전자와 시간적 일치성？ 체절형성과정？ 축 신장: 꼬리쪽 전구체 지역과 조직 간의 힘 ？ 체절 형성 방법: 시계-파면 모델？ 시계-파면에 대한 Hox-매개 축 정체성의 연결과 체절 형성과정의 완료？ 뼈분절 발생？ 척추뼈 형성 힘줄 형성: 힘줄분절 진피근육분절의 발달？ 중심 진피근육분절의 결정？ 근육분절의 결정？ 18장 중간중배엽과 측판중배엽- 심장, 혈액, 콩팥 중간중배엽: 콩팥？ 중간중배엽의 운명결정: Pax2, Pax8 및 Lim1？ 발생하는 콩팥 조직의 상호작용？ 상호유도의 기작？ 측판중배엽: 심장과 순환계？ 심장발생？ 최소 심장？ 심장영역의 형성？ 심장발생 중배엽의 특성화？ 심장 선구세포의 이동？ 초기 심장세포의 분화？ 심장의 순환？ 심장 판막 형성 혈관형성？ 혈관형성: 초기 혈관형성？ 혈관신생: 혈관의 가지화와 혈관망의 재구성？ 조혈: 줄기세포와 장기수명 전구세포 조혈장소 골수 조혈줄기세포 미세환경？ 조혈 유도 미세환경 종결 19장 4지발생 4지의 해부구조 4지싹？ 4지뼈 특성에 대한 Hox 유전자의 특성화 몸가까운쪽에서 몸먼쪽으로: 4지에서의 Hox 유전자 지느러미에서 손가락까지: Hox 유전자와 4지의 진화 어떤 종류의 4지가 형성되고 어디에서 형성될지에 대한 결정 4지영역의 특성화 4지싹의 잠재력 초기 4지싹의 유도 외성장: 4지의 몸가까운쪽-몸먼쪽 축의 형성 정단 외배엽 융기 4지중배엽의 특성화: 몸가까운쪽-몸먼쪽 극의 결정 튜링의 모델: 몸가까운쪽-몸먼쪽 4지발생의 반응-확산 기작 앞-뒤 축의 특성화？ Sonic hedgehog에 의한 극성활성부위 결정？ Sonic hedgehog에 의한 발가락 정체성 특성화？ Sonic hedgehog와 FGF: 다른 양성 되먹임 고리？ Hox 유전자는 손가락 특징을 나타내는 조절 네트워크의 일부이다？ 등-배 축의 형성？ 세포사멸 및 발가락과 관절의 형성？ 자유뼈 만들기？ 관절형성？ 4지 신호전달 센터 변화에 의한 진화？ 20장 내배엽 - 소화와 호흡을 위한 관과 기관 인두 소화관과 파생기관 소화관 조직의 특성화 부속 기관: 간, 이자 및 쓸개 호흡관 폐에서의 상피 간충직의 상호작용과 가지치기의 생화학적 반응 서로 다른 힘이 같은 가지를 만들 수 있다 6부 배아기 후 발생 21장 변태 - 호르몬에 의한 발생의 재개 양서류의 변태 양서류의 변태와 관련된 형태적 변화 양서류 변태의 호르몬 조절 부위별로 특화된 발생 프로그램 곤충의 변태 성충판 곤충 변태의 호르몬에 의한 조절 20-하이드록시엑디손(20E) 활성의 분자생물학 날개 성충판의 운명결정 22장 재생 - 재건설의 발생학 재생에 관한 문제 정의 재생은 배아 발생의 재현과정인가? 진화적 관점에서의 재생 재생 기작 동물 몸 전체의 재생 히드라: 줄기세포 매개 재생, 후성적 형태형성, 형태재구성 편형동물에서 줄기세포 매개 재생 조직 제한적인 동물의 재생 도롱뇽: 후성적 형태형성에 의한 4지 재생 재생아 세포의 결정 제브라피시의 기관으로부터 재생 기작 낚시하기 포유류의 재생 포유류 간의 보상 재생 마음은 청춘 상처와 재생 갈림길의 가시 생쥐 23장 건강과 질병에서의 발생학 - 출생결함, 내분비교란물질 그리고 암 우연의 역할 사람 발생의 유전적 오류 사람 증후군들의 발생학적 유래 유전적 그리고 형질적 이질성 기형유발: 동물 발생에 대한 환경의 공격 기형유발물질로서의 알코올 기형유발물질로서의 레티노산 내분비교란물질: 성인병의 발생학적 기원 다이에틸스틸베스트롤 비스페놀 A 아트라진: 호르몬 합성을 통한 내분비교란 프래킹: 내분비교란물질의 새로운 공급원 세대를 이어 유전되는 발생 이상 발생 질환으로서의 암 암에 대한 분화 치료법 종결 24장 발생과 진화 - 진화에 대한 발생 기작 진화의 발생 유전 모델 진화의 전제조건: 유전체의 발생학적인 측면 모듈방식: 분리를 통한 분기 분자적 단순법: 유전자 중복과 분기 진화적 변화의 기작 이소성 이시성？ 이량성？ 이형성？ 진화의 발생적 제약？ 물리적 제약？ 형태발생적 제약？ 다면발현 제약 및 가외성 ？ 생태학적 진화 발생생물학？ 가소성-첫 번째 진화？ 실험실에서 유전적 동화？ 자연환경에서 유전적 동화？ 선택 가능한 후성적 변이？ 진화와 발생적 공생？ 다세포성의 진화？ 태반포유류의 진화？ 종결 부록 용어풀이？ 찾아보기？